MADS 박스

MADS 박스 단백질은 잘 보존된 MADS 도메인(domain)을 가지고 있는 단백질로서, MADS 도메인은 서열 특이적으로 DNA에 결합한다. 일반적으로 전사인자(transcription factors)로 기능하며, 효모에서 처음 발견된 이후 균류, 동물, 식물 등 대부분의 진핵생물에 존재하는 것으로 알려져 있다.¹⁾

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식물의 MICK-형 MADS 박스 단백질 구조 (출처: 이상호)

처음으로 보고된 MADS 박스 유전자는 출아 효모(Saccharomyces cervisiae)의 ARG80이다. 하지만 발견 당시에는 이 유전자가 전사 인자를 암호화하는 중요한 유전자 그룹에 포함되는 것으로 생각되지는 않았다. 그래서 "MADS 박스"라는 이름은 이후 다양한 진핵생물로부터 보고된 대표적인 4개의 MADS 도메인을 가지는 유전자들의 앞 글자를 따서 이름이 붙여지게 되었다. 이러한 4개의 유전자들은 각각 효모의 MINICHROMOSOME MAINTENANCE(MCM1), 애기장대의 AGAMOUS(AG), 금어초의 DEFICIENS(DEF), 인간의 SERUM RESPONSE FACTOR(SRF)이다.¹⁾

MADS 박스 단백질은 2량체(dimer) 또는 다량체(multimer)의 4차구조 형태로 DNA에 결합한다. MADS 도메인의 N-말단 쪽 절반은 서열 특이적인 결합에 중요하고, 나머지 C-말단 쪽 절반은 2량체를 형성하는데 이용된다. MADS 박스 단백질마다 결합하는 DNA 서열에 차이는 있지만, 일반적으로 이들이 결합하는 DNA 서열은 CArG box라 불리우는 CC(A/T)₆GG 서열 모티브 또는 이와 매우 유사한 서열이다.¹⁾

식물의 MADS 박스 단백질들 중에는 MADS 도메인 외에 잘 보존된 다른 도메인들을 공통적으로 가지는 특징적인 단백질 그룹이 존재하는데, 이들이 가지고 있는 도메인들(MADS domain, Intervening domain, keratin-like domain, C-terminal domain)의 앞글자들을 따서 MIKC-형 MADS 단백질이라 통칭한다. 기능이 규명된 식물 MADS 박스 단백질들 중에 특히 이러한 MIKC-형 단백질들이 많이 보고되고 있다.¹⁾

MADS 박스 단백질은 일반적으로 전사인자로서 다양한 유전자들의 전사 발현을 조절하는 기능을 수행한다. 지금까지 기능이 규명된 식물의 MADS 박스 단백질들은 배우자의 발달, 배 발달, 종자 발달, 뿌리 발달, 꽃 발달, 열매 발달 등 거의 모든 식물 발달 과정에서 중요한 조절 기능을 수행하는 것으로 알려져 있다. 이러한 다양한 발달 과정 중에서도 특히 꽃 발달 과정과 관련하여 식물의 MADS 박스 유전자의 기능에 대한 연구가 집중적으로 진행되었다. 다음은 꽃 발달과 관련되어 있는 대표적인 식물 MADS 박스 유전자들의 기능이다.¹⁾²⁾³⁾

1. Theißen G, Gramzow L (2016) Structure and Evolution of Plant MADS Domain Transcription Factors, Academic Press, Cambridge, MA. p.127–138
2. Shore P, Sharrocks AD (1995) The MADS-box family of transcription factors. Eur Jl Biochem 229: 1–13
3. Michaels SD, Amasino RM (1999) FLOWERING LOCUS C encodes a novel MADS domain protein that acts as a repressor of flowering. Plant Cell 11: 949–956