니트로소모나스

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니트로소모나스

[ Nitrosomonas ]

니트로소모나스(국문) Nitrosomonas(영문)

무기물인 암모니아(NH3)를 에너지원으로 하고 이산화탄소(CO2)를 탄소원으로 삼는 화학무기독립영양(chemolithoautotrophic) 생활을 하는 그람음성(Gram-negative)세균의 한 속(genus)을 일컫는다.

Nitrosomonas (출처: )

목차

  1. 1.기원 및 명명
  2. 2.분류군
  3. 3.모양과 크기
  4. 4.유전체 크기 및 대사 능력
  5. 5.다양성 및 분포
  6. 6.생태 및 활용
  7. 7.집필
  8. 8.감수
  9. 9.참고문헌

기원 및 명명

한때 러시아제국의 일부이던 키에프에서 출생한 비노그라드스키(Winogradsky)가 스위스 취리히에서 질산화(nitrification)에 관하여 연구하던 중 발견하였다. 그는 식물의 광합성이 아닌 방식으로 이산화탄소(CO2)를 고정하여 유기물을 생성하는 화학독립영양(chemoautotrophy)의 생물 생존 방식을 이 세균 속의 발견으로 최초 보고하였다. 그는 이미 1887년에 무기물인 황화수소(H2S)를 에너지원으로 사용하는 화학무기영양(lithotrophy) 방식이 토양 세균 중에 존재함을 발견하여 보고한 바 있었고, 니트로소모나스의 발견으로 세균이 에너지원뿐만 아니라 탄소원 또한 식물처럼 환경의 무기물에서 구하여 생태계에서 분해자가 아닌 생산자로 기능할 수 있음을 밝혔다.

Nitrosomonas라는 명칭은 아질산염이온(nitirite; 亞窒酸鹽; NO2-)을 뜻하는 nitrosus와 하나의 단위를 뜻하는 monas라는 그리스어 어근으로 구성되어서 명명되었다. 이 명칭은 니트로소모나스 속 세균이 가장 환원된 형태의 무기 질소화합물인 암모니아를 산화시켜서 에너지를 획득하는 과정에서 아질산염 이온을 최종산물로 생성하는 특징을 기술한 것이다.

분류군

니트로소모나스 속은 세균 도메인의 프로테오박테리아 문(Phylum Proteobacteria), 베타프로테오박테리아 강(Class Betaproteobacteria), 니트로소모나스 목(Order Nitrosomonadales), 니트로소모나스 과(Family Nitrosomonadaceae)에 속하는 계통적 분류군이다. 표준 종(type species)으로 Nitrosomonas europaea Winogradsky 1892, 127, emend. mut. char. Watson 1971b, 266. 가 제시되었다.

Sergei Nikolaievich Winogradsky (1856-1953) (출처: )

모양과 크기

니트로소모나스 속의 세균들은 종에 따라 모양이 구형, 타원형, 막대형으로 다르게 나타날 수 있다. 낱개의 세포로 생활하는 상태(free living)로 존재하거나 점액질의 화합물에 둘러싸여 균체의 덩어리를 이룬 형태(slimy aggregate)로 나타난다. 니트로소모나스는 빛에 의하여 생장이 저해되므로 빛을 회피하는 특성(photophobicity)을 가지며, 점액질 세포외 분비물에 의하여 생물막(biofilm)을 형성하거나 덩어리(aggregate)를 형성하는 특징은 빛을 회피하는 데 기여하는 것으로 여겨진다. 세포의 크기는 직경 0.3~1.4 μm, 길이 0.7~2.3 μm로서 다양한 형태를 띤다. 대체로, 한 개의 극성 편모(polar flagellum)을 갖고, 이동성이 있다.

일부 종은 세포막 바로 안쪽에 세포내로 함입된 원형질막(intracytoplasmic membrane)이 납작한 형태의 큰 소낭 모양으로 변화한 막구조물을 갖는데, 암모니아 산화에 필요한 효소들이 이 막에 위치한다. 일부 종은 세포 내부에 카르복시좀(carboxysome)이라는 큰 소낭 구조를 갖는다. 이산화탄소 고정 과정을 촉매하는 반응이 주로 발생하는 장소이다. 니트로소모나스는 캘빈회로(Calvin cycle)에 의하여 이산화탄소를 고정하는데, 이에 필요한 효소인 루비스코(RuBisCO)가 산소에 노출되는 것을 막아주는 기능을 하는 것으로 여겨지고 있다.

유전체 크기 및 대사 능력

염색체는 원형의 dsDNA로 구성되며 2.2~4.4 Mbp의 크기를 갖는다. 염기서열이 분석된 52개 균주의 염색체에서 %GC는 43~53%로 나타났으며 Tm을 결정하는 방법에 의한 경우, 45~54%을 보인다.

에너지원으로 암모니아를 이용하고, 탄소원으로 이산화탄소를 이용한다. 종에 따라 요소(urea)를 이용할 수 있다. 이 경우, 요소분해 효소(urease)에 의하여 요소가 2분자의 암모니아와 1분자의 이산화탄소로 분해되고, 그 산물인 암모니아가 다른 종의 경우처럼 산화되면서 에너지원으로 이용되는 방식이다. 세포막 또는 세포내 원형질막(intracytoplasmic membrane)에 위치한 전자전달계와 일련의 암모니아 산화 반응을 촉매하는 효소들에 의하여 산화 및 ATP 합성이 진행된다.

생체 분자 합성에 필요한 탄소는, 이산화탄소를 고정하는 광합성의 암반응과 같은, 캘빈 회로(Calvin cycle)를 사용하여 고정된다. 이산화탄소를 고정하는 반응을 촉매하고 이 회로를 시작하는 데 필요한 RuBisCo 효소는 이산화탄소보다 산소(O2)에 대한 친화도가 높아서, 식물 엽록체의 경우에 광호흡이라는 에너지 낭비 반응이 발생하는데, 니트로소모나스 일부 종들은 RuBisCo를 카르복시좀이라는 주머니에 가두어서 산소와 접촉을 차단하고, 캘빈회로가 산소에 의한 저해 없이 진행되도록 한다.

다양성 및 분포

  • 비노그라드스키가 기술한 N. europaea가 표준종으로 가장 먼저 기술되었다.
  • 프로테오박테리아(Proteobacteria) 속으로 분류되던 암모니아 산화 세균들이 Koops (1991)에 의하여 특징 및 계통성과 종 명칭이 정리된 8개 종(N. aestuarii, N. communis, N. eutropha, N. maria, N. nitrosa, N. oligotropha, N. ureae)으로 재분류되었다. 그러나, 이들 종들을 기술할 때, 각 종의 표준균주가 2개 이상의 균주기탁기관에 기탁 또는 보관 되지 않고 있는 점 때문에, 종 기술이 불완전한 것으로 지적되고 있다.
  • 2017년 N. stercoris가 일본 한 대학의 퇴비 공장이 생산한 암모니아 농도가 매우 높은 소분뇨 퇴비에서 분리되고 기술되어서, 니트로소모나스 속에 추가적인 종이 발견될 가능성이 제시되었다.
  • 니트로소모나스 종들이 발견되는 주된 서식처는 토양, 담수, 해수, 퇴비, 하수처리장 슬러지, 건물의 표면 등으로 다양하며, 특히 질소 함량이 높은 장소가 서식지이다.
  • 배양에 필요한 환경 조건으로 pH 6.0~9.0, 온도 20~30℃를 요구한다.
  • Photophobic 한 종이 많으므로, 햇빛에 노출되지 않는 환경이 서식에 필요하다. 

생태 및 활용

  • 니트로소모나스는 토양 중 질산화 과정 중 상위 단계인 암모니아를 아질산염 이온으로 전환하는 역할을 한다. 아질산염 이온은 다른 세균에 의하여 질산염 이온(NO3-)으로 산화된다. 질산염 이온은 아질산염에 비해 식물이 잘 흡수하고 이용하는 형태의 질소이므로, 니트로소모나스는 식물의 생장에 필요한 질소 순환 반응을 촉매한다고 할 수 있다.
  • 지속적으로 작물을 재배하는 농토의 경우, 질산화는 오히려 질소원을 감소시키는 역할을 하기도 한다. 암모니아에 비해 질산염 이온은 토양 중에서 물에 잘 용해되고 물과 함께 토양에서 씻겨 나가는 경향이 있다. 요소 비료나 퇴비를 토양에 보충하여도, 질산화 과정은 질소가 빨리 토양에서 빠져 나가게 하는 과정을 촉매하게 된다. 따라서, 질산화 억제제를 토양에 살포하는 농법이 사용되기도 한다.
  • 일부 니트로소모나스 균주는 다양한 할로겐 화합물을 분해할 수 있는데, 산업 폐기물에 의한 환경오염을 정화하는 데 사용되기도 한다. Trichloroethylene, vinyl chloride 등이 이런 생물정화 기법으로 분해될 수 있다.

집필

조영근/경성대학교

감수

조장천/인하대학교

참고문헌

  1. Koops, H.P., Bottcher, B., Moller, U.C., Pommerening-Roser, A., and Stehr, G. 1991. Classification of eight new species of ammonia-oxidizing bacteria: Nitrosomonas communis sp. nov., Nitrosomonas ureae sp. nov., Nitrosomonas aestuarii sp. nov., Nitrosomonas marina sp. nov., Nitrosomonas nitrosa sp. nov., Nitrosomonas eutropha sp. nov., Nitrosomonas oligotropha sp. nov. and Nitrosomonas halophila sp. nov.. Fortschr. J. General Microbiol. 137, 1689–1699.
  2. Koops, H.P. and Pommerening-Roser, A. 2015. Nitrosomonas. In Whitman WB, Bergey's Manual Trust, Bergey’s Manual of Systematics of Archaea and Bacteria.
  3. Nakagawa, T. and Takahashi, R. 2017. Nitrosomonas stercoris sp. nov., a chemoautotrophic ammonia-oxidizing bacterium tolerant of high ammonium isolated from composted cattle manure. Microbes Environ. 30, 221-277.

동의어

니트로소모나스, Nitrosomonas, nitrosomonas