여시니아

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여시니아

[ Yersinia ]

여시니아; 에르시니아; 예르시니아(국문) Yersinia(영문)

자연계에 널리 분포하는 장내세균과(Enterobacteriaceae family)에 속하는 균으로서, 특정 균종은 강한 전염력과 치사율이 높은 병원균으로 알려져 있다. 특히, 미국이나 유럽 등지에서 흔히 발견되는 일부 균종은 식육가공품이나 유가공품 등에서 주로 발견되며 급성 위장질환을 유발하는 식중독균이다. 

Yersinia sp. (출처: RM C032_1737)

목차

  1. 1.기원 및 명명
  2. 2.분류군
  3. 3.세포 형태 및 특성
  4. 4.다양성
  5. 5.독성인자
  6. 6.오염원 및 감염 경로
  7. 7.예방 대책
  8. 8.관련용어
  9. 9.집필
  10. 10.감수
  11. 11.참고문헌

기원 및 명명

여시니아종 중에서 Y. pseudotuberculosis가 1884년 최초로 발견되었고, 기니 피그(guinea pig)에 결핵과 유사한 병변을 유발하는 것으로 확인되었다. 그 이후 프랑스 세균학자 알렉산더 예르신(Alexandre Yersin)은 홍콩에서 1894년 Y. pestis를 처음으로 분리하였다. 발견 당시에는 Bacterium pestis로 명명하였으나, 반 로그헴(Van Loghem)이 여시니아속의 개념을 정립하고 난 후에는 Y. pseudotuberculosis와 Y. pestis를 이 속에 포함시켰다. 1964년 프레드릭슨(Frederiksen)에 의해 Y. enterocolitica 균종이 확인되었고 브레너(Brenner)의 DNA-DNA 혼성화(hybridization) 연구에 의해 이와 유사한 Y. intermedia, Y. frederiksenii 및 Y. kristensenii를 분류하였다. 혼성화 기술을 통해 Y. pseudotuberculosis와 Y. pestis가 매우 근접한 분류학상 관계에 있음을 밝혀 Y. pseudotuberculosis subsp. pestis를 Y. pestis로 재명명하였다. 한편, 수중 생태계에서 분리된 Y. enterocolitica와 유사한 분리 균주는 Y. aldovae로 명명되었고, 1987년 사람과 개의 분변 및 물 속에서 분리된 Y. rohdei도 처음으로 확인되었다. 스파르그(Sprague)와 뉴바우어(Neubauer)는 사람이나 동물의 분변 및 유제품으로부터 Y. aleksiciae를 확인하였고, Y. massiliensis는 수계로부터 분리되고 Y. bercovieri, Y. mollaretii 및 Y. frederiksenii와 분류학상 위치가 가까운 것으로 밝혀졌다. Y. similis는 발견 당시 표현학적으로 Y. pseudotuberculosis로 동정되었으나, 이후 분자학적 및 생화학적 연구에 의해 따로 분류하였다1).   

분류군

세균 도메인 > Phylum Proteobactera (프로테오박테리아 문) > Class Gammaproteobacteria (감마프로테오박테리아 강) > Order Enterobacteriales (장내세균 목) > Family Enterobacteriaceae (장내세균 과) > Genus Yersinia (여시니아 속) > Species Y. pseudotuberculosis, Y. pestis, Y. enterocolitica, Y. ruckeri, Y. frederiksenii, Y. intermedia, Y. kristensenii, Y. aldovae, Y. rohdei, Y. bercovieri, Y. mollaretii, Y. aleksiciae, Y. massiliensis, Y. similis (여시니아 종)> Y. pseudotuberculosis sub sp. pestis, Y. enterocolitica sub sp. enterocolitica, Y. enterocolitica sub sp. palearctica (여시니아 아종) 1).

여시니아균의 분류학상 위치 ()

세포 형태 및 특성

  • 여시니아균은 짧고 다형성의 그람음성 간균이며 호기성 내지는 통성혐기성균이고 포자를 생성하지 않는다. 대개는 양극모를 가지고 있으나, Y. pestis는 운동성이 없고 다른 종들도 37°C에서는 편모가 관찰되지 않으나, 30°C에서 관찰되는 경우가 있다. 이 균은 황화수소 생성능, 시트르산 이용능, KCN (potassium cyanide), LDC (lysine decarboxylase), arginine dihydrolase 음성 반응을 보이는 반면, methyl red와 indole test는 양성 반응을 나타낸다.
  • 색소를 생성하지 않고 젖당(lactose)는 발효하지 못하지만, 포도당으로부터 산을 생성하는데 그 밖에 당류들은 균종에 따라 발효능이 다르다. 산화효소(oxidase) 음성, 카탈레이스(catalase) 양성이고, 요소분해효소(urease) 반응은 균종에 따라 다양하다. 담즙산에 대한 내성이 강하고 질산염을 아질산염으로 환원시킬 수 있다2).
  • 여시니아속균의 최적 증식 온도는 28~29°C이며, 생육 가능한 온도 범위는 4~42°C이다. 대부분의 종은 저온성 세균이며, 특히 Y. enterocolitica 일부 균주는 -5°C 이하에서도 증식할 수 있다. Y. enterocolitica 및 Y. pseudotuberculosis와 같이 저온에 적응한 균종은 영양분 섭취, 이온 펌프, 전자 전달과 같은 세포의 필수 기능을 유지하기 위해 세포 막 내에 지질의 구성성분 변경 및 단백질 함량을 변화시켜야 한다. 게다가 Y. enterocolitica의 저온 적응은 특별화된 저온자극유도단백질(cold shock protein)의 상향조절(up-regulation)과 관계 있다.
  • 여시니아속균은 가열 처리에 의해 급격하게 사멸하므로 우유 내 72°C에서는 최대 18초까지 생존 가능하다. 여시니아속균의 최적 pH는 7.2~7.4이나, pH 4.0~10.0의 범위에서 증식가능하며 NaCl 5% 농도에서도 견딜 수 있다1).

다양성

  • 여시니아(Yersinia)속은 14종으로 구성되어 있으며, Y. enterocolitica, Y. pseudotuberculosis, Y. pestis 및 Y. ruckeri는 사람이나 동물에게 병원성균으로 잘 알려져 있다. Y. enterocolitica와 Y. pseudotuberculosis는 식품이나 물을 통해 주로 전파되는 장관병원성 세균으로서 위장염, 여시나아증 및 소화계나 림프계 장애 등을 유발한다. Y. pestis는 포유동물 병원소로부터 벼룩 운반체를 통해 전염력이 강한 흑사병을 유발한다. Y. ruckeri는 연어과 물고기에 레드마우스병(redmouth disease)을 야기하여 수산업에 경제적 손실을 초래한다.
  • "Y. enterocolitica-like bacteria"란 Y. frederiksenii, Y. intermedia, Y. kristensenii, Y. bercovieri, Y. mollaretii, Y. rohdei, Y. ruckeri, Y. aldovae, Y. aleksiciae 및 Y. massiliensis 등의 균종이 이에 해당된다. 이들은 여시니아균의 독성 표식자(virulence marker)들이 부족하여 일반적으로 비병원성균으로 간주되고 있으며, 주로 건강한 사람이나 환자 및 자연 환경으로부터 분리된다1). 

독성인자

  • 병원성 여시니아균은 패혈증, 인두염, 관절염, 골수염 및 위장염 등 다양한 장내 및 장외 질환을 유발한다. 특히, Y. enterocolitica와 Y. pseudotuberculosis에 감염된 경우 비특이적 설사와 발열을 동반한 위장염을 일으키는데 특히 청소년의 경우 설사 증상은 나타나지 않는 급성 장간막 임파선염과 같은 침습성 위장 질환을 유발한다. 가장 흔한 후유증으로는 다발관절염, 결절성 홍반이나 드물게는 다형 홍반이 나타난다.
  • 여시니아균 세포의 외막에 위치하는 이펙터단백질(effector protein)인 Yop 는 여시니아균의 중요한 독성 인자인 Yop 중에서 YopE, YopH, YopT 및 YopO는 숙주의 세포골격 동역학을 방해하고 대식세포의 식균작용에 대한 여시니아균의 강력한 저항력을 나타낸다. 특히, YopE, YopT, YopO의 표적은 액틴 세포골격의 조절을 포함한 세포의 다양한 기능을 조절하는 작은 GTP 결합단백질인 Rho GTPase이고, YopH는 세균에 대한 숙주 세포의 식균작용과 관계 있는 신호 경로를 방해하는 활성형 티로신 인산분해효소이다. YopJ는 숙주의 MAPK와 NF-κB 신호 경로를 봉쇄하고 YopJ와 YopP는 대식세포의 세포 사멸을 유도한다.
  • Y. enterocolitica, Y. pseudotuberculosis 및 Y. pestis의 병원성 여시니아균의 독성 인자는 pYV(여시니아 독성 플라스미드) 뿐만 아니라 염색체 내에서 암호화되어 있으며, 숙주 상피세포에 대한 부착이나 침습에 관여하는 독성 인자로는 inv와 ail 유전자가 있다.
  • Y. enterocolitica와 관련된 종은 O-다당류(O-항원) 안에 존재하는 항원의 당 잔기의 구조적 다양성에 기초하여 76종의 혈청형으로 분류되며, O-항원이 Y. enterocolitica의 필수 독성 인자이고, 이는 ail과 외막의 핵심 올리고당과 함께 혈청 저항성에 중요한 역할을 한다.  
  • Y. enterocolitica는 요소분해효소(urease)를 생산하기 때문에 위장의 강한 산성에서도 높은 생존율과 병원성을 나타낸다. 즉, 요소분해효소가 요소를 암모니아와 카르밤산(carbamic acid)으로 가수분해함으로써 여시니아균의 세포질 pH를 증가시켜 생존율을 높히고, 이 효소의 구조적 단위 UreB는 관절염 유발 인자로서도 중요한 역할을 한다.
  • Y. enterocolitica의 열 안정성 장독소(enterotoxin) Yst는 yst 유전자에 의해 암호화 되어 있으며, YstA, YstB 및 YstC 등의 종류가 있는데 이들은 급성 여시나아증의 주된 증상인 설사를 유발한다. 한편, Y. pseudotuberculosis는 다클론성 T림프구의 증식을 자극함으로써 숙주 면역계 활성 조절을 불가능하게 하는 슈퍼항원(superantigen) 독소를 생산한다1).     

오염원 및 감염 경로

  • 여시니아증은 유럽에서 캠필로박터증(campylobacteriosis)과 살모넬라증(salmonellosis) 다음으로 흔한 세균성 위장질환이다. Y. enterocolitica와 Y. pseudotuberculosis는 감염된 동물에게서 사람으로 전파되는 인축공통감염병으로써 정해진 오염원 없이 다양한 환경으로부터 산발적으로 발생한다. 1980년대 식품에서 유래한 위장질환의 중요한 원인균인 Y. enterocolitica와 Y. pseudotuberculosis는 미국과 일본에서 발병한 적이 있다.
  • 사람의 Y. enterocolitica 감염을 위한 주요 병원소는 돼지인 것으로 알려져 있으며, 그 밖에도 조류, 설치류와 같은 야생동물과 염소나 소, 개, 고양이 등도 병원소가 될 수 있다. Y. enterocolitica는 노르웨이에서 불충분하게 가열한 돼지고기와 소시지 및 소독하지 않은 물에서 검출된 바 있고 핀란드에서는 돼지고기 내장, 생 돼지고기 및 갈은 쇠고기로부터 발견된 적이 있다. 게다가 인스턴트 식품, 두부, 야채, 유제품, 해산물, 양고기 및 닭고기 등 다양한 식품 등에서 분리된 바 있다.
  • Y. pseudotuberculosis는 강이나 우물 등 수계 환경에서 오랜 기간 생존이 가능하며, 흙에서 흔히 발견되므로 토양에서 재배된 당근에서 검출된 바 있다. 한편, 동물 병원소로는 설치류와 조류가 대표적이며, 이 외에도 소, 말, 사슴, 양, 염소, 돼지, 연어, 고양이, 개, 원숭이, 토끼, 여우, 밍크 등 다양한 동물에서 발견된 적이 있다. 감염된 동물에게 만성 설사, 패혈증, 장간막의 림프절염 등을 유발하는 대표적인 가축 유행성 병원균이다. 게다가 이 균은 소독하지 않은 우물물이나 약수터 등의 수계에서도 빈번하게 분리되며, 일본에서는 돼지고기, 러시아에서는 야채, 캐나다에서는 균질 우유, 핀란드에서는 양상추와 당근에서 검출된 바 있다1). 

예방 대책

  • Y. enterocolitica 감염 예방을 위한 백신을 아직 개발되지 않았으므로 예방을 위해선 식품의 오염을 방지하는 것이 가장 중요하다. 병원성인 이 균의 병원소를 고려하여 오염된 날 고기나 불충분하게 가열 처리한 고기, 살균 처리하지 않은 우유, 염소 소독하지 않은 음용수 등을 통해 감염되므로 충분한 가열 후 섭취와 철저한 소독이 가장 최선의 예방법이라고 할 수 있다. 
  • 게다가 차단방역(biosecurity)를 통해 오염이나 감염의 위험을 최소화 할 수 있을 것이며, 농장이나 도살장에 출입할 때 적당한 소독제를 사용하고 돼지 사육장 내에 창문이나 환기구에 방충망을 설치하여 설치류나 조류 등이 접근하지 못하도록 조치해야 한다. 또한 동물의 먹이를 주는 사람과 이동 차량 등을 통해 오염되지 않도록 주의해야 한다.
  • 사육 시 좁은 공간에서 가축들이 밀집하여 심하게 접촉되지 않도록 하고 압축환기 시스템을 설치하여 농장 및 도살장 내 공기 오염도를 낮춰야 한다. 한편, 제한된 항균제를 사용하고 특정 병원균의 오염을 최소화할 수 있는 피라미드형 사육장을 사용할 경우 이러한 유해균의 오염을 막을 수 있다고 보고된 바 있다.  
  • 도살직전 소의 Y. enterocolitica 오염도를 측정하기 위해선 혈청학적 테스트(serological test)를 실시하고 감염이 확인된 소는 다른 소들과 접촉하지 않도록 하고 특히 도살하는 동안 털을 제거할 때와 내장을 적출할 때 오염도가 가장 높기 때문에 이러한 공정을 거치는 동안 엄격한 위생관리가 필요하다. 게다가 도살에 사용되는 기구들에 의한 교차 오염을 막기 위해선 기구의 철저한 소독이 필요하며, 가공시설과 처리장의 각종 장비는 작업이 끝난 즉시 물로 세척하고 뜨거운 증기나 소독제로 소독 후 건조시켜 보관해야 한다3).
  • 여시니아균은 냉장 온도에서도 증식이 가능하므로 오염 가능성이 높은 식품은 저온 유통에 주의해야 하며, 냉장 보관한 제품은 유통기간을 반드시 확인하고 구매 후에는 단시간 내에 조리하여 섭취해야 한다. 이 균은 야채나 과일에서도 검출된 사례가 있으므로 가열하지 않고 섭취하는 식품은 흐르는 물에서 충분히 씻어주고, 원유 및 살균하지 않지 않은 생 우유는 마시지 말아야 하며, 조리 기구에 의한 교차오염도 예방하기 위해선 철저한 소독이 필요하다.
  • 식육 가공 공장에서 안전한 식육을 생산하기 위해선 도살에서부터 유통까지 전 단계에 걸쳐 Hazard Analysis Critical Control Point (HACCP, 위해요소중점관리기준) 제도를 도입하고 위생관리자를 중점적으로 관리해야 하는 공정마다 배치하여 위해가 혼입되지 않도록 철저하게 관리해야 한다.
  • 가정에서는 식육을 보관할 때 침출액이 스며 나와 냉장고 내에 있는 다른 식품들이 오염되지 않도록 밀폐용기에 넣어 보관하고 교차 오염을 방지하기 위해 조리 식품과 비조리 식품은 분리해서 따로 보관해야 하며, 비조리 식품은 냉장실 아랫쪽에 가열 조리 식품은 윗쪽에 보관한다. 또한 냉장고의 냉기가 신속하게 골고루 전달되도록 하기 위해선 냉장고 전체 용량의 70% 정도로 적정량의 식품을 보관해야 한다4). 

관련용어

산화효소(oxidase), 카탈레이스(catalase), 요소분해효소(urease), 저온자극유도단백질(cold shock protein)

집필

임은서/동명대학교

감수

나도균/중앙대학교

참고문헌

1. Hallanvuo S. 2009. Foodborne Yersinia. Identification and molecular epidemiology of isolates from human infections. National institute for health and welfare.
2. Percival SL, Williams DW. 2014. Microbiology of Waterborne Diseases (2nd ed.). New York: Academic Press.
3. Drummond N. Murphy BP, Ringwood T, Prentice MB, Buckley JF, Fanning S. 2012. Yersinia enterocolitica: A brief review of the issues relating to the zoonotic pathogen, public health challenges, and the pork production chain. Foodborne Pathog. Dis. 3, 179-189.
4. 김명숙 외. 식품위생학. 훈민사

동의어

Yersinia, yersinia, 여시니아균, 여시니아균(Yersinia)