푸른곰팡이

푸른곰팡이

[ Penicillium ]

푸른곰팡이; 페니실리움(국문) Penicillium(영문)

푸른곰팡이(Penicillium)는 눈꽃동충하초과 푸른곰팡이속의 빗자루 모양의 분생자(conidium) 자루를 가진 곰팡이의 총칭이다. 빛깔은 일정하지 않아 청록색·녹색·황록색 등이 많고, 드물게 갈색·홍갈색의 것도 있다. 분생자 자루의 선단에 피아라이드라고 하는 구조가 생겨 그 선단에서 밀려나온 포자가 염주 모양으로 많이 배열되어 생긴다. 보통 자낭균류에 포함시키지만, 자낭이 없는 것도 적지 않으므로 정확하게는 불완전균류에 포함시키며, 자낭이 있는 것만 탈라로미케스 또는 카르펜텔레스라고 한다. 일반 가정에서도 흔히 볼 수 있으며, 약 150종이 있다. 노타툼이나 크리소게늄 등의 종은 페니실린이라는 항생물질을 특히 잘 생성하므로 이것으로 의약품을 만들고 있다. 또 톡시카리움이나 이슬란티쿰은 동물에 유독한 물질을 생성하는 것으로 알려져 있어 동물 사료에서 문제가 된다. 푸른 곰팡이의 특정 종류는 블루치즈등의 발효음식을 만드는 데도 사용된다.

페니실리움 속 곰팡이는 자연 환경뿐만 아니라 식품 및 의약품 생산에서 매우 중요하다. 속의 일부 구성원은 항생제로 사용되는 페니실린(penicillin)을 생성하여 특정 종류의 박테리아의 증식을 막는다. 곰팡이 사전 (제 10 판, 2008)에 따르면, 광범위하게 속은 300종 이상이 포함되어 있다.

Penicillium (출처: 게티이미지 959559834)

목차

분류학

속은 Johann Heinrich Friedrich Link에 의해 과학 문헌에 처음 기술되었으며, 'penicillium.thallus efloccis caespitosis septatis simplicibus autotherapy'라고 쓰여 있다. 이 저서에는 P. candidum, P. expansum, P. glaucum의 3종이 포함되어 있었는데, 모두 붓꽃 모양 분생 포자충을 생산했다. 일반적인 사과 부패 곰팡이인 P. expansum이 type species으로 선택되었다.

1979년 논문에서 존 I. 피트(John I. Pitt)는 분열 포자 형태와 분지 패턴인 아스페르길루이데스(Aspergilloides), 비버틴실리움(Biverticillium), 푸르까툼(Furcatum), 페니실리움(Penicillium)에 기초하여 페니실리움을 4개의 아속으로 나눴다.

페니실린 종

Penicillium albocoremium

Penicillium aurantiogriseum

Penicillium bilaiae (농업용 접종제))

Penicillium camemberti : 브리와 까망베르 치즈의 생산에 사용

Penicillium chrysogenum (이전에는 Penicillium notatum으로 알려짐) : 항생제 페니실린을 생산

Penicillium claviforme

Penicillium commune

Penicillium crustosum

Penicillium digitatum : 식물 병원체

Penicillium echinulatum : Mycophenolic acid 생산

Penicillium expansum, : 식물 병원체

Penicillium funiculosum : 식물 병원체

Penicillium galbrum

Penicillium glaucum : 고르곤졸라 치즈 제조에 사용

Penicillium imranianum

Penicillium italicum : 식물 병원균

penicillium lacussarmientei

Penicillium marneffei

Penicillium purpurogenum

Penicillium roqueforti

Penicillium stoloniferum

Penicillium ulaiense

ochratoxin A를 생산하는 Penicillium verrucosum

ochratoxin을 생산하는 Penicillium viridicatum

어원

속 이름은 라틴어 penicillium에서 파생되며, '화가의 솔'을 의미하며, 빗자루 모양의 분생 사슬을 가리킨다.

특성

균사체는 일반적으로 고도로 분지된 다핵, 정점, 보통 무색의 균사로 구성된다. 많은 분지 분생 포자는 개별적으로 수축된 분생 포자를 가지고 있는 균사체에 새싹을 형성한다. 분생 포자는 균류의 주요 분산 경로이며 종종 녹색을 띤다.

성적 복제는 archegonium과 antheridium의 융합과 함께 시작하여 자낭 공유를 통한 자낭 포자 생산을 수반한다. 불규칙적으로 분포된 자낭들에는 8개의 단핵 포자낭 포자가 있다.

자연 환경뿐 아니라 식품 및 의약품 생산에서 중요성을 갖는 Penicillium (출처: RF 516812301)

생태학

페니실린 종은 차갑고 온화한 기후를 선호하는 편재성 토양균으로 유기 물질이 있는 곳이라면 일반적으로 존재한다. PenicilliumAspergillus의 부생적(Saprophytic) 종은 Eurotiales의 가장 잘 알려진 대표자 중 하나이며 주로 유기 생분해성 물질로 산다. 일반적으로 미국에서 곰팡이로 알려져 있으며, 음식 부패의 주된 원인 중 하나이다. 이 Penicillium 종의 씨앗 및 기타 저장 식품에서 자라는 능력은 저습도에서 번식하고 씨앗이 충분히 습기찬 상태에서 공중 분산에 의해 빠르게 균주를 형성하는데 달려 있다. 일부 종은 푸른 색을 띄며, 보통 오래된 빵 위에서 자라며 파란 솜털 같은 질감을 낸다.

일부 Penicillium 종은 P. expansum, 사과 및 배를 비롯한 식물의 과일 및 구근에 영향을 준다. P. digitatum, P. allii 등 몇 종은 동물에게 병원성이 있는 것으로 알려져 있다; P. corylophilum, P. fellutanum, P. implicatum, P. janthinellum, P. viridicatumP. waksmanii는 모기의 잠재적인 병원균이다. 베트남 대나무 쥐의 사망률을 높이는 P. marneffei는 동남아시아에서 HIV 감염자의 일반적인 기회 감염이 되었다.

Penicillium 종은 공기 및 가정과 공공 건물과 같은 실내 환경의 먼지에 존재한다. 곰팡이는 옥외에서 쉽게 옮겨질 수 있으며, 성장을 위한 영양분을 얻기 위해 건축 자재 또는 축적된 토양을 사용하여 옥내에서 자랄 수 있다. 주어진 표면에 충분한 수분이 존재하는 한, 상대 습도가 낮더라도 페니실린 성장은 실내에서 여전히 발생할 수 있다. 영국 연구에 따르면 AspergillusPenicillium 형 포자는 주거용 건물의 실내 공기 중에서 가장 널리 퍼져 있다. 상대 습도가 85%이고 타일의 수분 함량이 2.2% 이상인 경우 천장 타일조차도 Penicillium의 성장을 뒷받침할 수 있다.

일부 페니실린 종은 기계류 및 가연성 물질 및 윤활유가 작동 및 유지하는데에 손상을 유발한다. 예를 들어 P. chrysogenum, P. steckii, P. notatum, P. cyclopiumP. nalgiovensis는 연료에 영향을 미친다. P. chrysogenum, P. rubrumP. verrucosum은 오일 및 윤활유에 손상을 준다. P. regulosum은 광학 및 보호 유리를 손상시킨다.

경제적 가치

Penicillium 속의 몇몇 종은 치즈 및 각종 유제품의 생산에서 중심적인 역할을 한다. 구체적으로 Penicillium 주형은 블루 치즈에서 발견된다. Penicillium camembertiPenicillium roqueforti는 까망베르(Camembert), 브리(Brie), 로크포트(Roquefort) 및 다른 많은 치즈의 주형이다. Penicillium nalgiovense는 소세지와 햄의 맛을 개선하고 다른 곰팡이와 박테리아에 의한 군집형성을 방지하는데 사용된다.

페니실린과 Aspergillus 종은 식품 산업에서의 중요성 외에도 글루콘산, 구연산 및 타르타르산과 같은 여러가지 생물 공학적으로 생산된 효소 및 기타 거대 분자뿐만 아니라 여러 펙티나​​제(pectinases), 리파아제, 아밀라아제, 셀룰라아제 및 프로테아제와 연관되어 있다. 일부 페니실린 종은 다양한 생체 이물질을 분해할 수 있는 능력 때문에 생물학적 정화, 특히 mycoremediation에 사용될 가능성을 보여주었다. Penicillium은 또한 박테리아가 몸에 영향을 주는 것을 방지한다.

속은 주요 항생제의 근원인 다양한 종의 곰팡이를 포함한다. P. chrysogenum 이 생산한 약물인 페니실린(Penicillin)은 1929년 알렉산더 플레밍(Alexander Fleming)에 의해 우연히 발견되었으며 그람양성균의 성장을 억제하는 것으로 밝혀졌다. 항생제로서의 잠재성은 1930년대 후반에 실현되었다.

Griseofulvin은 P. griseofulvum에서 발견된 항진균제와 잠재적인 화학요법제이다. 시험관 내에서 종양 세포의 성장을 억제할 수 있는 화합물을 생산하는 추가 종은 P. pinophilum, P. canescens,P. glabrum 등이 있다.

생식

많은 진핵 생물이 유성생식의 방식을 택하고 있지만, 곰팡이 종의 20% 정도만이 무성생식으로 번식하는 것으로 생각되어 왔다. 하지만 블루 치즈 생산을 위한 시동기로 사용되는 Penicillium roqueforti 등 유성생식의 방식으로 번식함이 밝혀졌다. 이 발견은 감수 분열에 관여하는 것으로 알려진 중요한 유전자의 대부분이 서열화된 게놈에 존재한다는 것을 근거로 한 것이다. Penicillium chrysogenum은 항생제 페니실린의 원래 및 현재 산업 공급원으로서 주요 의학적 및 역사적 중요성을 지니고 있다. 이 종은 100년 이상 동안 무성 생식하는 것으로 여겨졌다. 그러나 2013년 Bohm 등에 의해 결국 P. chrysogenum에서 유성생식을 입증했다.

AIDS 관련 병원균인 Penicillium marneffei는 이전에 무성생식하는 것으로 추정되었다. 이 가정은 주로 이 종의 높은 클론성 개체군 구조에 기반을 두고 있었다. 그러나 최근 연구 결과에 따르면 감수 분열에 필요한 유전자가 P. marneffei에 존재한다고 밝혀졌다. 페니실린 종에 대한 이러한 발견은 모든 진핵 생물의 공통 선조에서 성이 존재할 가능성이 있는 다른 진핵 생물에 대한 연구로부터 축적된 증거와 일치한다. 또한, 최근의 이러한 결과는 유전적 변이가 거의 발생하지 않더라도 성이 유지 될 수 있음을 시사한다.

관련용어

진균(fungi), 분생포자(Conidium), 항생물질(antibiotics), 발효(fermentation), 페니실린계(Penicillins), 부패(putrefaction), 균사체(mycelium), 포자(Spore), 균주(strain), 병원성(pathogenicity), 인간면역결핍바이러스(Human immunodeficiency virus, HIV), 국균(Aspergillus), 그람양성균(Gram-positive bacteria), 진핵생물(eukaryotes), 유성생식(Sexual reproduction), 무성생식, 유전체(Genome)

집필

유진철/조선대학교

감수

석영재/서울대학교

참고문헌

  1. MycoBank. International Mycological Association. Retrieved 2011-07-14.
  2. Kirk, P.M., Cannon, P.F., Minter, D.W., and Stalpers, J.A. 2008. Dictionary of the Fungi (10th ed.). Wallingford, UK: CABI. p. 505. ISBN 978-0-85199-826-8 .
  3. Link, J.H.F. 1809. Observationes in ordines plantarum naturales. Dissertatio I. Magazin der Gesellschaft Naturforschenden Freunde Berlin (in Latin) 3, 3–42.
  4. Samson, R.A. and Pitt, J.I. 1985. Advances in Penicillium and Aspergillus systematics. Springer. ISBN 978-0-306-42222-5 .
  5. Haubrich, W.S. 2003. Medical meanings: A glossary of word origins (2nd ed.). Philadelphia, Pennsylvania: American College of Physicians. p. 175. Retrieved 2013-02-03.
  6. Samson, R.A., Seifert, K.A., Kuijpers, A.F., Houbraken, J.A., and Frisvad, J.C. 2004. Phylogenetic analysis of Penicillium subgenus Pencillium using partial beta-tubulin sequences. Studies in Mycol. 49, 175–200.
  7. Pitt, J.I., Basílico, J.C., Abarca, M.L., and López, C. 2000. Mycotoxins and toxigenic fungi. Med. Mycol. 38, 41–46.
  8. Balgrie, B. 2003. Taints and off-flavours in food. CRC Press: 134.  ISBN 978-1-85573-449-4 . Retrieved 2013-02-03.
  9. Valdez, J.G., Makuch, M.A., Ordovini, A.F., Masuelli, R.W., Overy, D.P., and Piccolo, R.J. 2006. First report of Penicillium allii as a field pathogen of garlic (Allium sativum)'. Plant Pathology. 55 (4): 583. doi: 10.1111/j.1365-3059.2006.01411.x.
  10. da Costa, G.L., de Moraes, A.M., and de Oliveira, P.C. 1998. Pathogenic action of Penicillium species on mosquito vectors of human tropical diseases. J. Basic Microbiol. 38, 337–341.
  11. Fairs, A., Wardlaw, A.J., Thompson, J.R., and Pashley, C.H. 2010. Guidelines on ambient intramural airborne fungal spores. J. Investig. Allergol. Clin. Immunol. 20, 490–498.
  12. Chang, J.C.S., Foarde, K.K., and Vanosdell, D.W. 1995. Growth evaluation of fungi (Penicillium and Aspergillus spp.) on ceiling tiles. Atmos. Environ. 29, 2331–2337.
  13. Semenov, S.A., Gumargalieva, K.Z., and Zaikov, G.E. 2003. Biodegradation and durability of materials under the effect of microorganisms (new concepts in polymer science). V.S.P. Intl Science. pp. 34–35. ISBN 978-90-6764-388-7 .
  14. Marianski, S. and Marianski, A. 2009. The Art of Making Fermented Sausages. Seminole, Florida: Bookmagic. p. 47.  ISBN 978-0-9824267-1-5 . Retrieved 2013-02-03.
  15. Leitão, A.L. 2009. Potential of Penicillium species in the bioremediation field. Int. J. Environ Res. Public Health 6, 1393–1417.
  16. Rifkind, D. and Freeman, G. 2005. The Nobel Prize Winning Discoveries in Infectious Diseases. Academic Press, pp. 43–46, London, UK.
  17. De Carli, L. and Larizza, L. 1988. Griseofulvin. Mut. Res. 195, 91–126.
  18. Nicoletti, R., Manzo, E., and Ciavatta, M.L. 2009. Occurrence and bioactivities of funicone-related compounds. Int. J. Mol. Sci. 10, 1430–1444.
  19. Ropars, J., Dupont, J., Fontanillas, E., Rodríguez de la Vega, R.C., Malagnac, F., Coton, M., Giraud, T., and López-Villavicencio, M. 2012. Sex in cheese: evidence for sexuality in the fungus Penicillium roqueforti. PLoS One 7, e49665.
  20. Böhm, J., Hoff, B., O'Gorman, C.M., Wolfers, S., Klix, V., Binger, D., Zadra, I., Kürnsteiner, H., Pöggeler, S., Dyer, P.S., et al. 2013. Sexual reproduction and mating-type-mediated strain development in the penicillin-producing fungus Penicillium chrysogenum. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 110, 1476–1481.
  21. Malik, S.B., Pightling, A.W., Stefaniak, L.M., Schurko, A.M., and Logsdon, J.M. 2008. An expanded inventory of conserved meiotic genes provides evidence for sex in Trichomonas vaginalis. PLoS One 3, e2879.
  22. Bernstein, H. and Bernstein, C. 2013. Evolutionary origin and adaptive function of meiosis. In Meiosis: Bernstein, C. and Bernstein, H. (eds.). ISBN 978-953-51-1197-9 , InTech. 

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