아나목스

아나목스(anammox)는 ANaerobic AMMonia OXidation의 줄임말이며, 암모늄(NH₄⁺)과 아질산(NO₂^-)이 반응하여 질소(N₂)와 물(H₂O)로 전환되는 과정을 일컫는다(그림 1). 화학반응식으로는 NH₄⁺ + NO₂^- → N₂ + 2H₂O 로 표현된다. 해양 환경에서 만들어지는 질소의 30~50% 정도가 아나목스에 의해 생성되는 등 아나목스 반응을 수행하는 세균은 다양한 자연 환경에서 발견되며, 또한 오폐수 처리 공정에서도 암모늄 제거를 위해 활용되고 있다. 

그림 1. 아나목스 반응을 강조한 생물학적 질소순환 과정. (그림: 조장천/인하대학교)

목차

1990년대에 네덜란드 연구진에 의해서 발견되었다. 1980년대 후반에 네덜란드의 한 회사에서 운영하던 소규모 탈질화(denitrification) 반응조에서 암모늄과 질산(NO₃^-)이 감소하면서 동시에 질소가 발생하는 현상이 관찰되어 아나목스로 명명되었다. 이후 네덜란드 델프트 공과대학의 연구진들에 의해 아나목스가 생물학적 과정이며 이 과정을 매개하는 생물은 암모늄과 아질산을 기질로 선호한다는 것이 1995년 전후에 밝혀졌다. 계속된 연구를 통해 연구진은 아나목스 반응을 수행하는 세균의 농화 배양에 성공하였고 이 세균이 플란토미세테스 문(phylum Planctomycetes)에 속하는 독립영양세균임을 밝혀 1999년에 학계에 보고하였다¹⁾. 최초로 밝혀진 이 아나목스 세균은 이후에 Candidatus Brocadia anammoxidans로 명명되었다.

아나목스 반응은 다음과 같이 3단계에 걸쳐 이루어진다고 알려져 있다(그림 2)²⁾.

그림 2. 아나목스 반응의 3단계 반응 기작 (정리: 조장천/인하대학교)

이 반응들은 아나목스를 수행하는 세균의 세포질 안에 존재하는 아나목소좀(anammoxosome)이라 불리는 유사세포기관(pseudo-organelle) 안에서 일어난다. 위 그림 2에서 반응 (1)은 아질산이 산화질소(nitric oxide)로 환원되는 과정으로 아질산 환원효소(nitrite reductase; NirS)에 의해 매개된다. 반응 (2)는 히드라진 합성효소(hydrazine synthase, HZS)에 의해 매개되며, 암모늄이 산화질소와 합쳐져 히드라진(hydrazine)을 만든다. 반응 (1)과 (2)에 필요한 전자는 아나목소좀 안에 존재하는 시토크롬 c에 의해 제공된다. 반응 (3)에서는 히드라진이 산화되어 질소를 만든다. 이 과정은 히드라진 탈수소효소(hydrazine dehydrogenase)에 의해 매개되며, 이 반응에서 나오는 전자는 아나목소좀의 막에 위치한 유비퀴논(ubiquinone)과 시토크롬–bc₁을 거쳐 반응 (1)과 (2)에 전자를 제공했던 시토크롬 c에 전달된다. 이 전자 전달 과정에서 아나목소좀의 막을 가로지르는 양성자 구배동력이 만들어져 이후 ATP 생산에 사용된다. 반응 (2)를 매개하는 히드라진 합성효소(hydrazine synthase, HZS)는 아나목스 세균에서만 발견되는 효소이며, 3개의 소단위체(알파, 베타, 감마)로 이루어진다. 이 가운데, 알파와 베타 소단위체를 만드는 hzsA와 hzsB 유전자는 다양한 환경에서 아나목스 세균의 존재와 다양성을 연구하기 위한 분자마커로 사용되고 있다. 

현재까지 밝혀진 아나목스 세균은 모두 혐기성 화학합성 독립영양생물(chemolithoautotroph)이며, 플란토미세테스 문의 Brocadiales 목에 속한다³⁾. 총 5개의 속(genus)에서 10여개 종(species)이 알려져 있다. 이 5개 속의 이름은 ‘Candidatus Kuenenia’, ‘Candidatus Brocadia’, ‘Candidatus Anammoxoglobus’, ‘Candidatus Jettenia’, ‘Candidatus Scalindua’이다. 순수배양된 아나목스 세균은 아직 보고된 적이 없기 때문에, 아나목스 세균이 속해 있는 분류군들은 모두 캔디다투스(Candidatus)의 지위를 가지고 있다. 아나목스 세균이 보이는 가장 대표적인 특징은 느린 성장 속도이다. 평균적으로 7~22일에 한 번 분열한다. 농후배양된 아나목스 세균은 붉은색을 띄는데(그림 3), 이는 세포 안에 아나목스 반응에 관련된 시토크롬이 축적되기 때문이다.

아나목스 세균은 암모늄과 같은 고정된 질소(fixed nitrogen)가 존재하는 거의 모든 무산소 환경에서 폭넓게 발견된다⁴⁾. 해양과 담수 환경의 침전물(sediment), 해양의 산소극소대역(oxygen minimum zone), 폐수 처리장(wastewater treatment plant) 등이 아나목스 세균이 발견되는 대표적인 환경들이다. 아나목스 세균은 속(genus) 또는 종(species)에 따라 주로 발견되는 서식지가 달라진다고 알려져 있다. 대표적으로, ‘Candidatus Scalindua’에 속하는 아나목스 세균들은 지금까지 주로 해양 환경에서만 발견되었다.

그림 3. 아나목스 세균 ‘Candidatus Kuenenia stuttgartiensis’가 농후배양된 생물반응조 (출처: )

아나목스는 오폐수 처리 공정에서 암모늄 등 질소화합물 제거를 위해 활용되고 있다. 이 처리 공정은 크게 2개의 과정으로 이루어진다. 먼저, 암모니아 산화세균(ammonia oxidizing bacteria)들이 오폐수에 포함된 암모늄의 일부를 아질산으로 산화시킨다. 그 다음 과정에서, 아직 산화되지 않고 남아 있는 암모늄이 아질산과 반응하여 아나목스 과정을 통해 질소로 전환된다. 이 2개의 과정은 같은 반응조 안에서 진행될 수 있다. 이 때 암모니아 산화세균과 아나목스 세균은 치밀한 알갱이(compact granule)를 형성하는데, 산소가 원활하게 공급되는 알갱이의 표면에서는 암모니아 산화가 일어나고, 산소 공급이 제한되어 무산소 조건이 형성되는 알갱이의 내부에서는 아나목스 반응이 일어난다⁵⁾. 질화(nitrification)와 탈질화(denitrification)가 분리된 반응조에서 이루어지는 기존의 오폐수 처리 공정에 비해 아나목스 기반의 처리 공정은 산소를 덜 필요로 하고 더 적은 양의 슬러지를 만든다는 장점이 있다.

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조장천/인하대학교

이하나/고려대학교

1. Strous, M., Fuerst, J.A., Kramer, E.H.M., Logemann, S., Muyzer, G., van de Pas-Schoonen, K.T., Webb, R., Kuenen, J.G., and Jetten, M.S.M. 1999. Missing lithotroph identified as new planctomycete. Nature 400, 446-449.
2. Kartal, B., Maalcke, W.J., de Almeida, N.M., Cirpus, I., Gloerich, J., Geerts, W., Op den Camp, H.J.M., Harhangi, H.R., Janssen-Megens, E.M., Francoijs, K.-J., et al. 2011. Molecular mechanism of anaerobic ammonium oxidation. Nature 479, 127-130.
3. van Niftrik, L. and Jetten, M.S.M. 2012. Anaerobic amonium-oxidizing bacteria: Unique microorganisms with exceptional properties. Microbiol. Mol. Biol. Rev. 76, 585-596.
4. Oshiki, M., Satoh, H., and Okabe, S. 2015. Ecology and physiology of anaerobic ammonium oxidizing bacteria. Environ. Microbiol. 18, 2784-2796.
5. Speth, D.R., in’t Zandt, M.H., Guerrero-Cruz, S., Dutilh, B.E., and Jetten, M.S.M. 2016. Genome-based microbial ecology of anammox granules in a full-scale wastewater treatment system. Nature Comm. 7, 11172