배우자

생식세포는 오스트리아 유전학자 멘델 (Gregor Mendel)이 소개한 단어이다. 생식세포는 유성 생식에 관여하는 반수체 세포로서 수컷의 정세포 또는 정자, 암컷의 난세포 또는 난자를 말한다. 난자와 정자의 모양과 크기가 다른 경우를 이형배우자생식 (heterogamy)이라 부르는 반면 동일한 경우를 동형배우자생식 (isogamy)이라 한다. 그러나 식물은 발생의 초기 단계에서 생식세포를 갖고 있지 않다. 개화 식물의 생식세포는 성체의 체세포에서 만들어진다.

목차

생식세포는 생식모세포가 2 단계로 이루어지는 감수분열을 통해서 염색체의 수가 절반으로 줄어든 반수체 세포이다.

1차 감수분열

1차 감수분열은 생식모세포의 염색체 수가 반으로 줄어드는 단계이다. 동시에 생식세포의 유전적 다양성을 창출하는데 두 가지 사건이 일어나는 시기이다. 하나는 ‘상동 염색체의 분리’이며 다른 하나는 ‘염색체 교체’이다.

상동 염색체의 분리

1차 감수분열에서 각각의 상동 염색체 한 쌍이 세포의 중앙에 형성된 적도판에 일렬로 정렬한다. 상동 염색체는 모계 염색체 하나와 부계 염색체 하나가 쌍을 이루어 형성된다. 1차 감수분열을 통해서 상동 염색체을 구성하는 모계염색체와 부계염색체가 분리되어 딸세포로 배분되며, 이는 상동 염색체 간에 독립적으로 진행된다. 따라서 인간의 상동 염색체의 수는 23개이므로, 모계 염색체와 부계 염색체가 각기 다른 조합으로 이루어진 경우의 수는 2의 23승이며, 이는 8,388,608의 유전적으로 다른 딸세포가 생성된다는 것을 뜻한다. 

염색체 교차 (chromosome crossover)

1차 감수분열에서 적도판에 정렬한 상동 염색체 한 쌍을 구성하는 모계 염색체와 부계 염색체 사이에 염색체 교차가 일어난다. 여기서 모계 염색체와 부계 염색체는 DNA 복제를 통해서 만들어진 자매 염색체 한 쌍을 가지고 있으며, 염색체 교차는 모계 자매 염색체와 부계 자매 염색체 사이에서 일어난다 (그림 1). 그림 1의 상단에 나타낸 바와 같이, 염색체 교차가 한 지점에서 일어났다. 한 지점에서 발생한 염색체 교차로 인하여 생성된 자매 염색분체에서 유전자 정보가 다른 종류는 두 가지에서 네 가지로 증가하였다. 이는 염색체 교차가 일어나는 지점이 많아질수록 고유한 유전자 정보로 구성된 자매 염색체의 수는 증가한다는 의미이다. 따라서 상동 염색체의 독립적인 분리와 염색체 교차의 경우가 동시에 일어나는 1차 감수분열의 결과, 고유한 유전적 정보를 가지는 자매 염색체로 구성된 딸세포가 만들어진다. 

2차 감수분열

2차 감수분열에서는 세포분열을 통해서 한 쌍의 자매 염색분체를 분리하여 딸세포에 하나에 하나의 자매 염색분체를 배분하게된다. 이러한 배분 과정도 각 염색체 간에 독립적으로 이루어지기 때문에 인간의 염색체 23개를 구성하는 자매 염색분체 한 쌍이 분리되어 독립적으로 배합되는 경우의 수는 2의 23승이며 이는 8,388,608에 이른다. 따라서 1차 및 2차 감수분열을 통해서 형성되는 생식세포의 유전자 구성의 다양성과 고유성은 무궁무진하다고 할 수 있다. 이렇게 다양한 생식세포의 유전자 조합은 개체의 다양성을 보존하고 진화하는데 가장 핵심적인 원동력이다. 지구상에 존재하는 50억 이상의 인류 사회에서 유전적으로 동일한 쌍둥이를 제외하면 유전적으로 동일한 사람이 한 사람도 없는 것도 모두 감수분열을 통해서 생성된 생식세포에서 비롯된 것이다.

반수체의 생식세포는 수정을 통해서 이배체를 형성하여 하나의 완전한 개체로 발생된다. 하나의 완전한 수정체를 만들기에 필요한 모든 요건을 갖는 생식세포는 여러 가지 단계를 거쳐서 완성된다. 난자와 정자의 모양이 종에 따라서 다양한 것처럼 생식세포의 형성 과정도 종에 따라서 다르기 때문에 여기서는 인간의 난자와 정자의 형성 과정을 대표로 살펴보고자 한다 (그림 1).

난자발생 (oogenesis)

인간에서 난자형성은 난모세포발생으로 시작되어 1차와 2차 감수분열을 거쳐서 완성된다. 

난모세포발생 (oocytogenesis)

인간의 난모세포발생을 통해서 ‘난원세포’가 ‘제일난모세포’로 된다. 수정 후 20주가 경과한 태아에서 난모세포발생을 통해서 생성된 제일난모세포의 수는 700만 개에 이르다가 출생 직후에는 100만 개로 감소한다. 제일난모세포의 발생을 조절하는 조절인자에 관한 연구는 현재에도 진행 중이다.

난세포형성 (ootidogenesis)

출생한 여아의 성적 성숙기 전까지, 제일 난모세포의 염색체는 상동염색체 한 쌍이 밀착해서 있는 ‘복사기 (diplotene)’ 상태에 있게 된다. 이 기간 중에 DNA에 발생한 상해 부위를 회복시켜 수정을 준비한다. 성적 성숙기가 시작되면 여성 생리 주기를 통해서 1차 감수분열이 계속되면서, 일차 난모세포는 복사기 상태에 있는 상동염색체를 사분자 염색체 (tetrad chromosome)로 만들어서, 왕성한 ‘염색체 교차’가 발생하도록 한다. 이 과정이 완성되면 ‘제이 난모세포’ 하나와 ‘제일 극세포’ 하나가 생성된다. 곧 이어서 반수체 상태의 제이난모세포는 2차 감수분열에 돌입하여 중기까지 도달하면서 성숙한 난자 하나와 제이극세포 하나를 생성한다. 난자는 정자와 수정하기 전까지 2차 감수분열 중기 상태에 머무른다. 

정자발생 (spermatogenesis)

인간에서 정자형성은 정소에 있는 정모세포발생 (spermatocytogenesis)으로 시작되어 1차와 2차 감수분열을 거쳐서 완성된다.

정모세포발생 (spermatocytogenesis)

인간의 정모세포 발생을 통해서 ‘정원 세포’가 ‘제일 정모세포’로 된다. 정소의 정세관에 있는 이배체 정원세포는 유사분열을 통해서 두 개의 제일 정모세포를 만든다. 제일 정모세포는 정세관의 관강격실로 이동하여 DNA 복제를 완성한 후에 1차 감수분열을 통과한다. 한 개의 이배체 제일정모세포가 두 개의 반수체 ‘이차정모세포’가 된다. 

정세포형성 (spermatidogenesis)

정세포형성은 2차 감수분열을 통해서 한 개의 이차정모세포를 두 개의 ‘정세포’로 만든다. 정모세포발생에서 진행되는 1차 및 2차 감수분열은 난모세포발생 과정과 달리 ‘극세포’를 만들지 않는다. 

정자형성 (spermiogenesis)

정세포가 정자로 성숙된다. 중심체에서 합성되는 미세소관을 사용하여 ‘축사 (axoneme)를 만들어 정자의 꼬리를 완성한다. 염색질은 고도로 응축된 상태로 첨체 (acrosome)에 안에 포장된다. 많은 수의 미토콘드리아가 첨체 (acrosome)와 축사 사이에 집적화되어 정자의 이동에 필요한 상당량의 ATP를 공급한다.

생식세포는 반드시 성염색체를 가지고 있기 때문에 유성 생식을 유지하는데 결정적인 역할을 한다. 성을 결정하는 성염색체의 유형은 종에 따라 다양하기 때문에 인간의 예를 들어 설명하고자 한다. 인간의 난자는 XX 염색체 한 가지를 갖는 반면 정자는 XX 염색체 또는 XY 염색체를 갖는다. 따라서 난자 하나와 정자 하나가 수정하여 완성되는 개체는 여상 또는 남성이 된다. 

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The Cells; A Molecular Approach (Cooper, 7판, Sinauer), 필수세포생물학(Albers, 4판, 교보문고), Lewin's CELLS (Cassimeris, 3판, Jones and Bartlett).