글루탐산 합성효소

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글루탐산 합성효소

[ glutamate synthase ]

약어 GOGAT

글루탐산 합성효소(glutamate synthase)는 글루타민(glutamine)과 2-oxoglutarate (α-ketoglutarate)으로부터 글루탐산을 합성하는 효소로 GOGAT (glutamine oxoglutarate aminotransferase)으로 불리기도 한다.

목차

  1. 1.반응
  2. 2.종류
  3. 3.질소대사에서의 역할
  4. 4.글루탐산 탈수소효소(glutamate dehydrogenase)에 의한 글루탐산의 생성
  5. 5.집필
  6. 6.감수
  7. 7.참고문헌

반응

glutamine + 2-oxoglutarate + 2H+ → 2 glutamate

글루탐산 합성효소에 의한 글루탐산의 생성 (출처: 이진원/한양대)

종류

Synechocystis의 페레독신 의존성 글루탐산 합성효소 (출처: PDB ID: 1OFE)

글루탐산 합성효소는 사용하는 환원제의 종류에 따라 피리미딘 뉴클레오티드가 사용되는 glutamate synthase (NADPH) (EC 1.4.1.13)와 glutamate synthase (NADH) (EC 1.4.1.14), 그리고 페레독신(ferredoxin)이 사용되는 glutamate synthase (ferredoxin) (EC 1.4.7.1) 등으로 분류된다. 이 효소는 여러 가지 다른 이름으로도 불리는데, 예를 들어 IUBMB의 명명법에 따른 glutamate synthase (NADPH)의 계통명 (systematic name)은 L-glutamate: NADP+oxidoreductase (transaminating)이지만, glutamate synthase (NADPH), glutamine-ketoglutaric aminotransferase, L-glutamate synthase, L-glutamate synthetase, NADPH-dependent glutamate sunthase, NADPH-linker glutamate synthase, L-glutamine: 2-oxoglutarate aminotransferase, NADPH oxidizing 등 여러 가지 다른 이름으로도 불린다.

질소대사에서의 역할

생합성에 사용되는 질소원은 대기 중의 N2가 고정되거나 질산염(NO3-)가 환원되어 생성된 암모늄이온(NH4+)이다. 암모늄이온에서 양성자가 떨어져 나가게 되면 암모니아가 되어 공기 중으로 쉽게 날아가 버릴 수 있고, 또한 높은 농도의 암모늄이온은 독성이 강하기 때문에, 세포는 높은 농도의 암모늄이온을 직접 저장하는 대신에 암모늄이온을 유기물에 동화하여 세포 내에 저장한다.

먼저 글루타민 합성효소(glutamine synthetase)에 의해 암모늄이온이 글루탐산에 결합되어 글루타민이 만들어 진다.

Glutamate + NH4+ + ATP → glutamine + ADP + Pi + H+

이 과정을 통해 만들어진 글루타민과 TCA 회로의 중간산물인 2-oxoglutarate는 글루탐산 합성효소에 의해 2개의 글루탐산으로 변환된다.

glutamine + 2-oxoglutarate + 2H+ (NADPH + H+) → 2 glutamate + (NADP+)

따라서 글루타민 합성효소와 글루탐산 합성효소에 의한 순반응을 통해 NADPH와 ATP가 각각 1 분자씩 사용되어 2-oxoglutarate와 NH4+로부터 1 분자의 글루탐산이 생성된다.

글루탐산 탈수소효소(glutamate dehydrogenase)에 의한 글루탐산의 생성

글루탐산은 2-oxoglutarate에 암모늄이온이 바로 결합되어 생성될 수도 있는데, 이 반응은 글루탐산 탈수소효소에 의한 1단계의 반응이다.

글루탐산 탈수소효소에 의한 글루탐산의 생성 (출처: 이진원/한양대)

2-oxoglutarate + NH4+ + NADPH + H+ ⇄  glutamate + NADP+ + H2O

글루탐산 탈수소효소는 대부분의 세균과 진핵생물의 미토콘드리아에 널리 존재하는 효소인데, 이 효소가 주로 촉매하는 반응은 글루탐산으로부터 2-oxoglutarate를 생성하는 것이지만, 이 효소 반응은 가역반응이므로 NH4+와 2-oxoglutarate로부터 글루탐산이 합성될 수 있다. 하지만, NH4+에 대한 글루탐산 탈수소효소의 Km 값은 약 1mM 정도로 높기 때문에, NH4+와 2-oxoglutarate로부터 글루탐산이 직접 합성되기 위해서는 세포 내 독성이 나타날 정도로 높은 농도의 NH4+가 필요하다. 이로 인해 포유동물의 세포에서는 글루탐산 탈수소효소에 의한 NH4+ 동화는 거의 일어나지 않으며, 토양 세균에서도 아주 많은 양의 NH4+가 존재할 때만 이 효소를 통한 NH4+의 동화가 일어난다.

집필

이진원/한양대학교

감수

하남출/서울대학교

참고문헌

  1. David L. Nelson and Michael M. Cox, Lehninger Principles of Biochemistry 5th Ed., FREEMAN
  2. van den Heuvel RH, Svergun DI, Petoukhov MV, Coda A, Curti B, Ravasio S, Vanoni MA, Mattevi A. The active conformation of glutamate synthase and its binding to ferredoxin. J Mol Biol. 2003 Jun 27;330(1):113-28.

동의어

Glutamate synthase, 글루탐산 합성효소(glutamate synthase), glutamate synthase, 글루탐산 합성효소