페레독신

페레독신(ferredoxin)은 내부에 철-황 클러스터(Fe-S 클러스터)를 포함하는 철-황 단백질의 하나이며, 생물체 내에서 전자 전달체 역할을 한다. 동물, 식물과 같은 고등생물에서 원핵생물의 세포까지 널리 분포한다. 광합성, 질소 고정, 이산화탄소 고정, 수소 분자의 산화 환원 등 각종 대사계에 작용한다. 산화 환원 전위(E0')는 -0.43V. 약호는 Fd이다. 비교적 작은 단백질이기 때문에, 에드만 분해법 등을 통해서 오래 전부터 아미노산 서열 연구나 생물의 계통분석 연구 등에 활용되어 왔다.

목차

페레독신(ferredoxin)이라는 용어는 ‘철 단백질’이라는 의미로 듀퐁(DuPont Co.)에 근무하는 D.C. Whaton에 의해서 최초로 명명되었으며, 1962년 Mortenson, Valentine, Carnahan 박사 연구진에 의해서 혐기성 세균인 Clostridium pasteurianum으로부터 분리 정제되었다.¹⁾ 이후 시금치(spinach)의 엽록체로부터 페레독신이 분리되어 광합성 과정 중 광인산화(photophosphorylation) 과정에 관여되는 것을 확인하였다. 특히, 비순환적 광인산화(non-cyclic photophosphorylation) 반응에서, 최종 전자수용체로 작용하여 NADP⁺ reductase의 환원반응에 관여한다. 페레독신은 철과 황 원소를 갖는 작은 단백질들로, 철 이온의 산화-환원 반응으로 전자수용체 혹은 전자공여체로 작용한다. 이러한 특성으로 생물체 내에서 전자전달 과정에 중요한 역할을 담당하고 있다.

페레독신은 단백질 아미노산 서열기반과 보유하고 있는 해당 생물종 기반보다는 Fe-S 클러스터의 종류에 따라 분류된다. Fe-S 클러스터는 다음과 같은 종류로 구성된다.

2Fe-2S

철과 황(불안정 황)이 2개씩 결합하고 있다(그림 1). 식물과 동물에 존재하는 페레독신이 여기에 해당된다. 식물의 엽록체에 존재하는 것은 광합성 전자전달계에서 전자공여체로 작용한다. 세균 및 고균(특히, 호염균)에 존재하는 것들도 있다.²⁾

3Fe-4S

[4Fe-4S]의 클러스터가 산화 상태가 되어 이런 형태가 된다고 알려져 있지만, 이 형태를 직접 생리적으로 이용하는 생물종도 존재한다. 보통 세균, 고균에만 존재한다.

4Fe-4S

이 클러스터는 완전한 입방체를 형성하고 있으며, 보통 혐기적 환경에서 관찰된다. 주로 세균과 고균(주로 메탄균, 호열균)에 존재한다.

기타

그 외에도 여러 다양한 클러스터를 갖는 것들로 아래의 종류들이 만들어진다.

- [7Fe-8S] : [3Fe-4S]와 [4Fe-4S]를 1개씩 갖는 것

- [8Fe-8S] 또는 2 4Fe-4S]: [4Fe-4S]를 2개 갖는 것

페레독신은 세포내 반응에 매우 다양하게 관여한다. 기본적으로는 유기물 산화 또는 광합성을 통해 얻은 전자를 이용하여 환원 물질을 생산하는 것이다.

광합성 계의 반응

광합성 복합체I은 환원 물질 NADPH를 생산하는데, 이때 전자공여체가 페레독신이다. 즉, 광계 I에 의해 발생되는 낮은 산화 환원 전위의 전자전달체에 전자를 공여하고 ferredoxin : NADP⁺ 산화 환원 효소(FNR)의 촉매에 의해, NADPH가 생산된다(그림 2).

 

수소 생산

페레독신은 산화 환원 전위가 낮기 때문에 수소화효소(hydrogenase)에 전자를 전달하는 것으로 수소 생산이 가능하다. 황 환원균 등은 젖산의 산화에 의해 전자를 빼앗아 페레독신을 거쳐 수소 생산을 하는 것으로 추정된다.

질소 순환

페레독신은 질소고정 및 질산환원에도 관여한다.

기타

그 밖에도 피루브산(pyruvate) 등의 산화에 페레독신이 종종 사용된다. 이 반응에서 대부분의 진핵생물과 호기성 세균은 전자수용체로서 NAD⁺를 이용한다.

원핵생물(prokaryote), 엽록체(Chloroplast), 전자수용체(electron acceptor), 전자공여체(Electron donor), 고균(archaea), 수소화효소(hydrogenase), 질소고정(Nitrogen fixation), 진핵생물(eukaryotes)

김병용/㈜천랩 

송홍규/강원대학교

1. Mortenson, L.E., Valentine, R.C., and Carnahan, J.E. 1962. An electron transport factor from Clostridium pasteurianum. Biochem. Biophys. Res. Commun. 7, 448–452.
2. Valentine, R.C. 1964. Bacterial ferredoxin. Bacteriol. Rev. 28, 497-517.