염색질

염색질; 크로마틴(국문) Chromatin(영문)

염색질(또는 크로마틴, chromatin)은 세포내에서 유전정보를 갖고 있는 물질인 DNA가 여러 단백질들, 그리고 RNA등의 물질과 결합하고 있는 형태를 말한다. 모든 생물체는 염색질의 형태로 유전정보인 DNA를 갖고 있는데, 상당히 길이가 긴 DNA가 원핵생물은 세포질에, 진핵생물은 핵막 내부에 염색질의 형태로 packaging되어 있다. 원핵생물과 진핵생물의 염색질의 구조는 서로 다르며, 진핵생물의 염색질 구조가 일반적으로 잘 알려져 있다.

목차

그림 1. 진핵생물의 핵(nucleus)의 단면. 핵은 인 (nucleolus)을 갖고 있는데, 인은 어둡게 보이는 이질염색질(heterochromatin)과 밝게 보이는 진정염색질(euchromatin)에 의해서 둘러싸여 있다. 핵은 여러 개의 핵공(nuclear pore)을 갖고 있는 핵막에 의해서 세포질과 구분된다. (그림출처: GettyimagesKorea; GettyImages-128553785)

진핵생물의 염색질은 그림1과 같이 세포 내에 존재하는 핵 속에 존재하고 있으며, 크게 이질염색질(heterochromatin)과 진정염색질(euchromatin)로 구분된다. 그림에서 설명된 것과 같이 이질염색질은 응축된 형태로 전사(transcription)등의 유전자발현 활성이 일어나고 있지 않은 부분의 크로마틴이며, 진정염색질은 비교적 풀려 있는 구조로 전사 등의 활성이 활발하게 진행되고 있는 부분을 말한다. 진정염색질과 이질염색질은 형태와 생물적인 활성 이외에도 분자적으로도 상당히 큰 차이가 있다. 진핵생물의 염색질은 그림2와 같이 세포의 주기와 전사활성에 따라 가장 응축된 형태인 염색체(chromosomes, 그림2 왼쪽)부터 순수 DNA까지 그 형태가 달라지지만, 기본단위는 뉴클레오좀(nucleosome)으로 히스톤(histone) 단백질을 146bp의 DNA가 둘러싼 형태이며, 이러한 뉴클레오좀을 기본단위로 진핵생물의 DNA는 매우 규칙적인 형태로 packaging되어 있다.

그림 2. 진핵생물의 염색체의 주요 구조: 오른쪽부터 DNA, 뉴클레오좀, 10 nm 구조, 30 nm 구조, 그 외의 염색체를 포함한 응축된 구조 (출처:gettysimagesEGDE; SPL_C009_7399)

세균의 DNA는 뉴클레오이드(nucleoid)라는 형태로 구조를 이루면서 세포 내에 존재한다. 뉴클레오이드는 보통 세균이 갖고 있는 한 분자의 원형 DNA가 packaging된 구조인데, 단백질(nucleoid associated protein, NAP)에 의해서 DNA가 여러 개의 looped domain을 이루고 있다. 대장균 Escherichia coli의 경우, 각 looped domain이 평균적으로 10,000 bp 길이의 DNA로 이루어져 있으며, 약 500개의 looped domain으로 nucleoid가 구성되어 있다.

고균인 경우, 세균과 마찬가지로 DNA가 세포질에 존재하고, 보통은 한 분자의 원형 DNA를 갖고 있지만, 고균의 염색질 은 DNA가 막으로 구분된 구조인 핵에 들어있는 진핵생물의 경우와 유사하게 비교적 규칙적인 구조로 DNA를 packaging하고 있다. 그러나 고균의 경우, 그 종류가 매우 다양한 만큼 염색질의 구조도 진핵생물에 비해서 다양하고, 덜 규칙적이다. 고균의 염색질 구조를 보면, 세균의 nucleoid의 특징과 진핵생물의 nucleosome의 특징을 모두 갖고 있는 경우가 있다. 고균의 부류인 Euryarchaeota인 경우에는 진핵생물의 histone과 유사한 histone 단백질이 존재하고, 진핵생물과 비교하면 매우 불규칙적이지만, 비교적 규칙적인 nucleosome의 형태로 일부분의 DNA가 packaging되어 있다. 또한, histone 단백질을 갖고 있는 Euryarchaeota가 아닌 다른 부류의 고균들은 세균의 nucleoid형태를 이루는데 필요한 단백질(NAP)을 갖고 있다

진핵생물과 원핵생물은 그들의 세포 구조에 따라서 유전물질인 DNA가 자리잡는 위치가 다르다. 진핵생물은 DNA가 packaging되어 있는 형태인 염색질이 핵 안에 존재하지만, 원핵생물은 세포질 내에 존재한다 (그림 3).

그림 3. 진핵생물(Eukaryote)과 원핵생물(Prokaryote)에서 유전물질인 DNA의 위치 및 염색질 구조. 진핵생물은 핵 안에 염색질 (chromatin) 있지만, 원핵생물은 세포 내에 뉴클레오이드(nucleoid)의 형태로 염색질이 존재한다.  (출처:http://cnx.org/contents/[email protected]OpenStax CNX CC BY-SA 3.0.)

진핵생물과 원핵생물은 공통적으로 그들의 DNA를 초나선형(supercoil)의 형태로 packaging 하는데, 세균은 DNA gyrase를 이용해서 자신의 DNA를 초나선형의 형태로 만들고, 진핵생물은 히스톤 단백질을 DNA가 둘러싸 휘감으면서 DNA를 packaging한다. 염색질의 형태도 진핵생물은 상당히 규칙적인 구조인 nucleosome을 기본단위로 하는 염색질의 구조를 갖고 있지만, 원핵생물은 진핵생물에 비해서 규칙성이 떨어지는 nucleoid의 형태로 염색질이 존재한다. 그러나 원핵생물중 고균 (Archaea)은 진핵생물과 같이 비교적 규칙적인 구조의 nucleosome을 중심으로 DNA를 packaging하기도 한다.

이정신/강원대학교

노정혜/서울대학교

1. Nelson D and Cox M. Lehninger Principles of Biochemistry, Freeman and Company, USA

2. 한국미생물학회, 미생물학, 범문에듀케이션, 대한민국

3. Peeters E, Driessen R, Werner F, Dame R. 2015. The interplay between nucleoid organization and transcription in archaeal genomes. Nature reviews in microbiology. 13: 333-341.