진정염색질

진정염색질(euchromatin)은 염색체 상에서 발현해야 할 유전자들이 많이 분포되어 있는 지역으로 비교적 낮은 밀도로 packaging되어 있는 염색질 구조를 말한다. 진정염색질에 존재하는 유전자들은 활발하게 전사되고 있는 경우가 많다. 진정염색질은 [그림1]에서 보는 것과 같이 밀도가 낮아서 전자현미경으로 보면 핵 안에서 비교적 밝은 부분으로 보인다. 이 부분은 전사가 활발하게 진행되고 있기 때문에, 염색질이 느슨하게 풀려 있는 구조를 갖고 있고, 전사에 필요한 여러 가지 단백질, 예를 들면 RNA 중합효소(RNA polymerase)와 전사조절인자(transcription factors)들이 많이 분포되어 있다. 진정염색질과 상대적인 개념으로 전사활성이 낮고, 그림 1에서 보이는 것과 같이 비교적 높은 밀도로 밀집되어 있는 염색질의 구조는 이질염색질(heterochromatin)이라고 한다. 

그림 1. 진핵생물의 핵(nucleus)의 단면. 핵은 인(nucleolus)을 갖고 있는데, 인은 어둡게 보이는 이질염색질(heterochromatin)과 밝게 보이는 진정염색질(euchromatin)에 의해서 둘러싸여 있다. 핵은 여러 개의 핵공(nuclear pore)을 갖고 있는 핵막에 의해서 세포질과 구분된다. (그림출처: GettyimagesKorea;Chromatin_GettyImages-128553785.jpg)

목차

그림2. 염색질(chromatin)의 구조. 진정염색질(euchromatin)과 이질염색질(heterochromatin)의 구조를 간단하게 나타내고 있다. 염색질의 기본 단위인 뉴클레오좀의 밀도에 따라서 전사활성이 있는(active) 진정염색질과 유전자의 발현이 억제되어 있는 상태(silent)에 있는 이질염색질을 보여준다 (그림출처:By Sha, K. and Boyer, L. A., stemBook 2009). https://en.wikipedia.org/wiki/Chromatin_remodeling#/media/File:Sha-Boyer-Fig1-CCBy3.0.jpg

진정염색질은 [그림2]에서 보여주는 것과 같이 이질염색질의 구조에 비해서 매우 느슨한 구조를 갖고 있다. 이러한 진정염색질 구조는 전사활성에 필요한 단백질인 RNA 중합효소와 일반전사인자(general transcription factors), 그리고 여러 다른 활성인자(activators)들이 DNA에 접근할 수 있는 구조다. 

진정염색질의 특징을 보기 위해서는 먼저 반대의 개념인 이질염색질의 특징을 살펴보아야 한다. 이질염색질 전체라고 말할 수는 없지만, 조건적인 이질염색질(facultative heterochromatin)의 경우에는 DNA가 메틸화되어 있는 경우가 많다(그림 3). 진정염색질은 그림 3에 나타난 것과 같이 이질염색질과 비교해서 DNA의 메틸기는 없고, 히스톤의 라이신(lysine) 잔기들이 아세틸화가 되어 있다. 뉴클레오좀을 형성하고 있는 히스톤 단백질들은 인산기(phosphate group)로 인해 음전하(negative charge)를 띠고 있는 DNA와 정전기적으로 결합할 수 있도록 다른 단백질에 비해서 양전하(positive charge)를 띠는 아미노산잔기인 라이신(lysine)과 아르지닌(arginine)을 많이 가지고 있다. 이러한 라이신 잔기에 아세틸기가 결합하면 양전하를 중성화시키게 되어, DNA와 히스톤의 결합 및 뉴클레오좀들 사이의 결합이 약화되고, 느슨한 진정염색체의 구조를 유지하게 된다.

또한 진정염색질에 많이 나타나는 히스톤 변형중에는 히스톤 H3의 네 번째 라이신과 36 번째 라이신의 메틸화가 있는데, 이러한 히스톤 변형들은 때로는 전사 활성화와 전사 신장에 필요한 단백질들이 결합하는 장소가 되어서, 전사가 활발하게 일어날 수 있도록 하는 역할을 하기도 한다.

진정염색질은 [그림 3]에서 설명하는 것과 같이 전사에 필요한 여러 단백질들이 DNA에 접근하기 좋은 구조이기 때문에 유전자들이 활발하게 전사될 수 있다. 

그림3. 진정염색질(Euchromatin)의 특징. 이질염색질(heterochromatin, 위)은 DNA 메틸화(DNA methylation)가 되어 있는 경우가 많고, 진정염색질(아래)은 뉴클레오좀을 구성하는 히스톤 단백질의 라이신(lysine) 잔기들이 아세틸화되어 있는 것이 특징이다. (출처: http://cnx.org/content/m44536/latest/Figure_16_03_02.pngOpenStax CNX CC BY 3.0.)

이정신/강원대학교

노정혜/서울대학교

1. Albert B, Johnson A, Leuwis J, Raff M, Roberts K, and Walter P. Molecular biology of the cell. 5^th edition. Garland Science.

2. Allis D, Caparros M, Jenuwin T, Reinberg D. Eigenetics. 2^nd edition. CSH press