일반전사인자

일반전사인자(General transcription factor, 또는 Basal transcription factor)는 일반적으로 진핵생물에서 RNA 중합효소가 유전자의 프로모터를 인지하고 전사를 시작하기 위해서 필요한 단백질들을 의미한다. 전사를 시작하기 위해서 기본적으로 필요한 전사인자라는 의미에서 일반 전사인자라고 부른다. 일반전사인자들은 함께 작용하는 RNA 중합효소에 의해서 명명되었는데, 예를 들면, RNA polymerase II의 일반전사인자는 TFII와 알파벳을 결합하여 사용한다(예, TFIIA, TFIIB). 

그림 1. 진핵생물의 전사개시(Transcription initiation)와 일반전사인자(general transcription factor). 진핵생물은 세균과 다르게 RNA polymerase가 promoter를 직접 인지하지 못하고, 일반전사인자라고 불리는 다른 단백질들의 도움이 필요하다. RNA polymerase II의 결합을 도와주는 일반전사인자들은 TFII에 알파벳을 붙여서 명명한다. Promoter에 있는 TATA box를 TFIID의 구성원인 TBP가 인지하여 결합하고, 이후에 다른 여러 일반전사인자들과 RNA polymerase II가 결합하여 전사가 시작된다. (그림출처: http://cnx.org/content/m44524/latest/Figure_15_03_01.jpg OpenStax CNX CC BY 3.0.) 

진핵생물은 RNA 중합효소를 세 종류 갖고 있으며, RNA polymerase I, II, III로 불린다. 세 종류의 중합효소들은 모두 자신의 결합을 도와주는 일반전사인자를 각각 가지고 있다.  

목차

일반전사인자는 전사의 개시(initiation) 부분에서 중요한 역할을 한다.  

그림 1은 promoter부분에 TATA box (TATAAA sequence)를 갖고 있는 유전자의 전사개시를 나타내고 있다. 그림 1에서 설명하고 있는 TFIIA, TFIIB, TFIID, TFIIE, TFIIF, TFIIH는 RNA polymerase II의 일반전사인자들이다. 유전자의 promoter 부분에 있는 TATA box를 TFIID의 일부인 TBP(TATA binding protein)가 인지하여 결합하면, TBP와 결합하고 있던 TFIIA가 결합하여, TFIID와 promoter의 결합을 강하게 한다. 그 이후에 TBP와 결합하는 TFIIB가 결합하고, 이어서 RNA polymerase II와 TFIIF가 결합한다. TFIIB는 promoter와 RNA polymerase II의 결합을 강하게 해 주는 역할을 한다. 여기에 TFIIE와 TFIIH가 결합하여 PIC (pre-initiation complex, 전사개시전복합체)가 형성된다. TFIIH는 DNA 이중나선을 풀어주는 helicase라는 효소활성과 ATP분해효소 ATPase의 활성을 가지고 있다. 따라서, ATP 에너지를 이용하여 DNA 이중가닥을 풀어서 전사가 시작될 수 있는 open complex를 만든다. 

그림 2. 원핵생물인 세균의 promoter에 결합한 RNA polymerase. 세균의 RNA polymerase는 구성요소인 시그마인자 (σ factor)가 promoter를 인지하기 때문에, 일반전사인자는 필요하지 않다 (그림출처: http://cnx.org/content/m44523/latest/Figure_15_02_01.jpg OpenStax CNX CC BY 3.0.). 

원핵생물 중 세균(bacteria)은 그림2와 같이 promoter 부분을 RNA polymerase 자체가 인식할 수 있기 때문에 일반전사인자가 필요하지 않다. 세균의 RNA polymerase는 시그마인자(σ factor)라는 단위체를 통해 유전자의 promoter를 독자적으로 인지하여 결합할 수 있다. 시그마인자가 ATP에너지를 쓰지 않고 DNA 이중나선을 풀어서 전사개시를 하는 open complex를 만들수 있다.

그러나 원핵생물 중 고균(archaea)은 세균보다는 진핵생물과 더욱 비슷한 RNA 중합효소를 갖고 있다. 고균의 RNA 중합효소도 프로모터를 독자적으로는 인지하지 못하기 때문에, 진핵생물과 같이 일반전사인자를 필요로 한다. 고균은 세 종류의 RNA 중합효소를 갖고 있는 진핵생물과는 달리, 한 종류의 RNA 중합효소만 갖고 있는데, 이것은 진핵생물의 RNA polymerase II와 매우 유사한 구조를 갖고 있다. 이와 같이 고균은 RNA polymerase를 한 개만 갖고 있기 때문에, 진핵생물처럼 일반전사인자의 이름에 로마자 숫자를 넣지 않고, TFB와 같은 방식으로 표기한다. 고균의 프로모터에도 진핵생물과 비슷하게 TATA box가 존재하고, TATA box의 상위(upstream)쪽에 TFB가 인지하는 BRE (B-recognition element)가 있다. 고균의 TBP (TATA binding protein)가 TATA box와 결합하고, TFB가 BRE에 결합한 후에, RNA 중합효소가 결합하여 전사를 시작하게 된다. 

이정신/강원대학교

노정혜/서울대학교

1. Albert B, Johnson A, Leuwis J, Raff M, Roberts K, and Walter P. Molecular biology of the cell. 5^th edition. Garland Science.

2. Nelson D and Cox M. Lehninger Principles of Biochemistry, Freeman and Company, USA

3. 한국미생물학회, 미생물학, 범문에듀케이션, 대한민국