음파수용

무척추동물의 청각

곤충의 청각기관은 보통 흉부나 복부에 있다. 그러나 모기의 청각반응을 위한 감각단위인 수음기는 더듬이의 한쪽 끝에 붙어 있다. 모기의 수음기 안에는 기저세포·신경절세포·외투세포(sheath cell)·세포외덮개(extracellular cap)·말단세포(terminal cell) 등으로 이루어진 사슬이 있다.

신경절세포에는 축색이나 신경섬유를 가지고 있는 섬모가 바깥으로 돌출되어 있는데 이것은 중추신경계와 연결된다. 음파는 더듬이의 몸체를 진동시켜 수음기의 말단부를 움직이게 함으로써 축색을 자극하게 된다. 음파의 속도는 신경충격의 세기를 결정한다. 속도로 음파를 결정하는 또다른 형태의 꼬리음파수용기(cercal organ)는 바퀴벌레와 귀뚜라미의 복부에서 볼 수 있으며, 내부에는 신경간에 연결된 수백 개의 섬모가 나 있다. 이 기관은 100~3,000㎐의 주파수에 민감하다.

고실기관은 나방, 메뚜기 그리고 매미의 한 변종에서 발견되는 압력감지 형태의 기관으로 많은 수음기가 고막과 곤충 흉부의 움직이지 않는 부분에 붙어 있다. 음파가 고막을 움직이면 압력은 수음기에서 돌출된 축색에 전달되고 이 충격은 중추신경계로 전달된다.

척추동물의 청각

모든 척추동물은 미로(迷路)로 이루어진 복잡한 체계의 귀를 2개 가지고 있다.

미로는 3개의 반고리관으로 구성되어 있고 이와 연결된 2개의 주머니 가운데 위쪽에 있는 통낭(通囊)에 붙어서 평형감각을 조절한다. 반고리관과 연결된 2개의 주머니 가운데 아래쪽 주머니의 파생물인 소낭(小囊)은 청각기관으로 척추동물의 강(綱) 사이, 그리고 강 내에서 다양한 형태로 나타난다(내이).

경골어류, 즉 진골류의 청각장치는 마큘라(macula)가 들어 있는 곡선 구조인 개막(蓋膜)으로 이루어져 있으며, 개막은 소낭에 붙어 있다.

마큘라는 유모세포를 가지고 있는데 이 세포에는 신경섬유의 끝이 들어 있는 섬모가 돌출되어 있다. 섬모는 또한 조밀한 석회질 구조인 이석(耳石)에 연결된다. 소리의 진동이 물을 통해 전달되었을 때 무거운 이석을 제외한 대부분의 조직은 일정한 방식으로 진동하게 되는데 이로써 이석과 섬모 사이에 상호 움직임이 생겨 청모세포를 자극하게 된다.

몇몇 경골어류에서는 미로 옆에 있는 기낭의 압력으로 인하여 유모세포 자극 효과가 크게 증가되기도 한다. 어류 가운데 골표류(骨鰾類)는 기낭을 가지고 있지 않지만 미로에 이웃한 액체가 차 있는 방과 부레 사이가 연결되어 있다. 베버소골이라 불리는 일련의 작은 뼈들이 공기로 찬 부레와 고실 사이에 있고 미로와 연결된다.

귀의 민감도는 이석이나 베버소골과 같은 고체와 기낭 또는 부레 속 기체 사이의 불연속성에 의해 높아진다.

몇몇 개구리를 제외한 대부분의 양서류에서 음파수용에 관해 알려진 것은 거의 없다. 개구리의 경우 대부분 피부를 덮고 있는 연골조직판이 고막의 역할을 하며 얇은 골관인 소주(小柱)가 공기로 가득 찬 공동을 통해 내이를 싸고 있는 골성 피막인 미로골낭(迷路骨囊)까지 확장되어 있다.

이 2부분은 난원창과 정원창에 의해 연결되어 있는데, 움직임이 고막으로부터 전달되면 등자골이라는 소주의 끝부분이 난원창의 반대편으로 움직인다. 진동은 내이 속의 유동액을 따라 전달되고 덮개막을 자극한다. 내이에서 발견되는 2가지 형태의 유모세포는 모든 양서류에서 발견되는 양서류소돌기와 몇몇 양서류에서 발견되는 기부소돌기이다.

이러한 감각세포들은 덮개막에 의해 자극된다.

파충류에 있어서 귀의 구조와 복잡한 정도는 매우 다양하다. 대부분의 도마뱀 중이는 고막에서 미로골낭까지 확장된 2가지 성분의 소골성 사슬로 이루어져 있다.

미로의 청각부분인 달팽이관은 많은 종에서 두꺼워진 중간부분, 즉 기부를 가지는 기저막을 포함한다. 기부에는 청모세포와 지지세포가 있는데 이 세포들은 덮개막과 연결되어 있는 몇몇 중간 매개구조에 의해 자극받는다. 대부분조류에서 청각구조는 파충류와 비슷하다. 짧은 외부 통로가 고막으로 연결되는데 이 관은 보통 2개의 막으로 이루어져 있으며 외부막은 보호 역할을 하는 것 같다. 일련의 소골들은 소관과 외부소관으로 구성되고 미로골낭과 연결되어 있으며 달팽이관 내에는 기저막이 있다.

포유동물의 귀는 매우 잘 분화된 구조이다.

외이는 귓바퀴로 이루어져 있고 머리 바깥쪽에 달려 있으며 대체로 음파를 모으고 반사한다. 중이에서 망치골·모루골·등자골 등 3개의 청소골이 고막과 미로골낭 사이에 공기로 가득 찬 공동을 가로지른다. 미로의 청각부분은 대체로 달팽이 모양을 한 달팽이관으로 이 관의 내부에는 코르티 기관을 이루는 기저막이 있다. 코르티 기관은 지지세포와 유모세포로 이루어져 있는데 이들은 주파수에 따라 신경말단이 자극되도록 배열되어 있다.

이러한 구조는 상당히 구체화된 청각 메시지가 중추신경계에 전달되게 한다. 분화의 정도와 마찬가지로 코르티 기관의 공간적 배열과 이 기관의 크기 또한 종에 따라 다르다. 박쥐는 매우 잘 발달된 청각을 가지고 있다. 박쥐에서 볼 수 있는 고도로 분화된 청각 적응은 반향정위(反響定位)의 사용이다.

박쥐는 방출된 고주파의 음파가 물체로부터 반사되는 것을 분석해 거리를 측정할 수 있고 장애물의 위치를 알아내 어둠 속에서 정확하게 먹이의 위치를 파악한다.