세포외효소

[ Exoenzyme ]

세포 안에서 합성된 후 세포 밖으로 분비되어 작용하는 효소를 말한다. 세포외효소는 세포 주변의 고분자 영양분을 미생물이 이용할 수 있는 저분자 영양분으로 분해한다.

그림 1. 세포외효소의 분비에 관여하는 분비경로의 세포 소기관 (출처: )

미생물 혹은 박테리아가 세포외효소를 분비하는 가장 큰 이유는 주변 영양소를 분해하여 흡수하기 위함이다. 이를 통해 미생물이 자신을 둘러싸여 있는 환경 안의 영양소를 사용할 수 있도록 한다. 세포외효소에 의해 분해된 영양소는 미생물의 수송체를 통해 미생물 안으로 이동하여 세포내 활동을 하는데 이용된다. 아밀레이즈(amylase), 라이페이스(lipase), 펩신(pepsin), 펙틴에이스(pectinase), 트립신(trypsin) 등이 대표적인 세포외효소이다.

또한 병원성 미생물이나 박테리아는 숙주에 침투하기 위한 방법 중 하나로 세포외효소를 이용한다. 분비된 라이페이스 혹은 프로티에이스(protease)가 숙주의 가장 첫 번째 방어작용을 하는 숙주의 세포 표면을 분해하면, 미생물이 숙주의 체내로 이동하여 감염을 일으킨다. 그 외에도 편모와 유사한 돌출형태의 구조를 가진 분비 시스템(secretion system)을 통해 숙주세포에 직접적으로 병원성 세포외효소를 이동시켜 감염을 유발하기도 한다. 분비 시스템을 통한 감염은 주로 그람음성균에 의해서 이루어진다¹⁾. 또한 일부 곰팡이가 분비하는 세포외효소는 해당 균주가 가진 독력(virulence)의 척도가 되기도 한다. 이외에도 주변의 다른 미생물이나 박테리아와 경쟁하기 위해서 세포외효소를 분비하기도 한다.

독력(virulence)을 나타내는 세포외효소²⁾

괴사성효소(neocrotizing enzyme): 화농성 연쇄상구균(Streptococcus pyogenes), 클로스트리디움(Clostridium)등이 분비하는 프로티에이스는 숙주의 피하조직을 괴사시키고 괴사성근막염, 가스괴사(근괴사) 등을 유발한다.
코아귤레이스(coagulase): 스타필로코쿠스 아우레우스(Staphylococcus aureus)에 의해 분비되는 코아귤레이스는 혈액에 함유된 트롬빈의 전구체인 프로트롬빈에 결합하여 스타필로트롬빈이라는 복합체를 형성함으로써 혈액의 응고를 촉진시킨다. 이 과정에서 피브리노겐에서 전환된 피브린으로 균체의 바깥을 감싸 숙주의 면역반응에 대항한다. 또한 필요 시 숙주의 면역반응을 통해 형성된 혈전(blood clots)에서 벗어나기 위해 카이네이스인 스타필로카이네이스를 합성하여 분비하기도 한다. 이러한 특성 때문에 스타필로카이네이스는 관상동맥혈전증을 치료하는데 이용되고 있다.
히알루로니데이스(hyaluronidase): 클로스트리디움, 스타필로코쿠스, 스텝필로코쿠스 등 이 분비하는 히알루로니데이스를 통해 피부 조직의 다당류인 히알루론산을 분해하여 피부에 감염을 일으킨다.
콜라게네이스(collagenase): 가스괴저균(Clostridium perfringene)이 분비하며 인체의 콜라겐을 분해하는 세포외효소로 가스괴사의 주요 원인이다. 클로스트리디움은 콜라게네이즈와 히알루로니데이스를 함께분비하여 체내 감염 부위를 넓힌다.
헤몰리신(hemolysin): 칸디다 알비칸(Candida albicans)과 스트렙토코쿠스에 의해서 분비되는 효소로서 숙주의 적혈구를 용혈시켜 감염을 용이하게 한다. 특히 스트렙토코쿠스는 용혈성 세포외효소를 분비하는 종과 그렇지 않은 경우가 있어 구분이 필요하다.

세포외효소 분석법

세포외효소의 존재와 기능은 한천 배지를 이용한 분석법으로 쉽게 확인할 수 있다. 특정 미생물이 분비하는 세포외효소에 의해 분해되는 영양분이 포함되어 있는 한천 배지 위에 미생물을 배양하면, 미생물이 분비한 세포외효소가 배지에 포함된 영양분을 분해하여 배지에 포함된 영양분이 미생물의 배양 전과 변화되어 있는 모습을 관찰할 수 있다.

예를 들어 바실러스(Bacillus)균은 세포외효소를 분비하는 대표적인 미생물 중 하나로, 바실러스 균을 탈지분유가 포함된 한천배지 위에 배양하면 바실러스 균이 프로티에이스를 분비하여 자신의 주변의 배지성분 안의 단백질을 분해, 사용하여 배지가 투명해진다. 이러한 분석법을 통해 단백질 이외에도 녹말이나 지방 등을 분해하는 세포외효소의 작용을 확인할 수 있다.

그림 2. 세포외효소 분석 결과, 올리브유 배지에서의 라이페이스 분비 박테리아 분석 결과 () 1,2 : 양성, 3 : 음성

산업 분야에서 사용되는 세포외효소

미생물이 분비하는 세포외효소는 생체연료, 식품, 제지, 세제 및 섬유 생산을 포함한 다양한 산업분야에서 사용되고 있다.

라이페이스(lipase) : 결정 구조가 가장 잘 밝혀져 있다. 박테리아와 곰팡이에 의해 쉽게 생산되어 가장 많이 사용되고 있는 효소 중 하나이다. 화장품, 제초제, 생체고분자 생산 등 다양한 분야에 사용되며, 생체연료 생산 시에는 식물성 기름을 알코올 에스테르로 전환시키는데 사용된다.
자일라네이스(xylanase) : 헤미셀룰로스를 가수분해하여 에탄올을 만들어낸다. 식품의 식감을 부드럽게 만드는 첨가제로써 이용되며 섬유의 재질을 부드럽게 하여 섬유산업에도 이용된다. 또한 섬유나 제지에서 잉크를 제거하는데 탁월하여 섬유와 제지의 재활용에도 이용되고 있다.
셀룰레이스(cellulase) : 결정화된 셀룰로스를 가수분해하여 에탄올을 만들어내는 방식으로 생체연료의 생성에 이용된다.

집필

윤철원/고려대학교

감수

정우현/덕성여자대학교

참고문헌

1. Erhardt, M., Namba, K., and Hughes, K.T. 2010. Bacterial nanomachines: the flagellum and type III injectisome. Cold Spring Harbor Perspect. Biol. 2, a000299.
2. Engelkirk, P.G. 2010. Burton's microbiology for the health sciences (9th ed.). Philadelphia: Wolters Kluwer Health/Lippincott Williams & Wilkins. pp. 246-247.

동의어

균체외효소, 엑소효소(exoenzyme), 엑소효소, 엑소자임, 균체외 효소, 세포 외 효소, exoenzyme, 세포외효소, Exoenzyme, 외효소

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