Rab 단백질

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Rab 단백질

[ Rab protein ]

소낭 수송(vesicle transport)과정에서 소낭에 화물(cargo)이 실리면, 소낭은 그 화물을 특정 위치로 운반해야 한다. 세포내에 막을 가진 소기관들이 매우 많은 것을 감안하며, 특정한 곳으로 소낭을 수송하는 것은 쉬운 일이 아니다. 세포에는 여러 종류의 Rab 단백질이 존재하며, 이들 Rab 단백질이 표적이 되는 소기관의 결합 단백질(tethering protein)과의 결합하여 특정 표적으로 소낭을 운반시키게 된다. 

목차

  1. 1.Rab 단백질의 기능
  2. 2.Rab 단백질의 종류
  3. 3.관련용어
  4. 4.참고문헌

Rab 단백질의 기능

세포질 내의 정교한 소낭 운항(vesicle traffic)을 위해서 소낭이 융합할 표적소기관의 막(membrane)을 정확하게 인지하는 것은 매우 중요하다. 세포질 내에는 다양하고 매우 많은 막 시스템(membrane system)이 있기 때문에 소낭은 자신의 결합해야 하는 표적 기관 외에 다른 표적의 막과 마주칠 가능성이 매우 높다. 세포 내에서 정확한 소낭 운항을 위해서 소낭은 어떤 화물(cargo)을 가지고 있고, 어디서 유래했으며, 어느 표적으로 이동하는 지를 확인할 수 있는 물질들을 가지고 있다. 이중에서 정확하게 표적을 인지하기 위해서 Rab 단백질과 결합 단백질(tethering protein)이 사용된다. 결합 단백질은 다른 이름으로 Rab 작용자 (Rab effector)라고도 한다.

Rab 단백질은 소낭 수송에서 매우 중요한 역할은 한다. Rab 단백질은 Ras 단백질과 유사하게 GTP와 결합하고, GTP분해효소 기능을 가지고 있어서 G 단백질에 해당하게 된다. Ras 단백질과 유사하게 GTP와 결합한 상태는 활성화된 상태이고, GDP와 결합하면 비활성화된 상태이다. Rab 단백질은 활성화된 상태로 소낭의 막에 위치하며, Rab 단백질과 특이적으로 결합하는 결합 단백질(tethering protein)과 결합한다 (그림 1). 결합 후 SNARE와 같은 단백질에 의해서 소낭과 표적 기관과의 추가적인 결합이 일어난다. 이때 Rab 단백질은 GDP 형태로 바뀌며 소낭에서 떨어져 나오게 되고 재사용된다. 

다른 GTP분해효소 단백질처럼, Rab 단백질은 GDP/GTP 교환인자 (GEF)에 의해서 기능이 없는 GDP 형태의 Rab 단백질에서 활성화된 GTP 형태의 Rab 단백질로 바뀌고, Rab 단백질과 결합한 GTP는 Rab 단백질의 GTPase 기능에 의해서 분해되는데, GTP분해효소 활성화 단백질(GAP)은 Rab 단백질의 불활성화를 촉진시킨다.

그림 1. 운반 소낭(transport vesicle)의 표적 막(target membrane)과의 결합. 결합 단백질은 Rab 단백질과 결합하여 표적 막으로 소낭을 가져오게 되고, 운반 소낭의 막과 표적 막은 융합되어 운반 소낭이 운반하던 화물이 표적 막 안으로 이동하게 된다.  (출처: 한국분자·세포생물학회)

Rab 단백질들은 매우 보존적인 구조(conserved structure)를 가지는데 반해서, 결합 단백질(tethering protein)의 구조는 다양하고, 하나의 Rab 단백질이 여러 결합 단백질과 결합하기도 한다.  

Rab 단백질은 세포 소기관에서 꼭 필요한 기능을 하기 때문에 Rab 단백질의 기능 이상은 맥락막 결여 (choroideremia), 지적능력 장애 (intellectual disability), 암, 파킨슨 병 등을 초래한다. 

Rab 단백질의 종류

Rab 단백질은 70개 이상이 알려져 있으며 각각의 종류에 따라서 표적이 되는 세포 소기관(organelle)이 달라지게 된다. 다음은 Rab 단백질의 종류와 표적이 되는 소기관을 나열한 것이다. 

-Rab1 : 소포체(ER)와 골지체

-Rab2 : 초기 골지망(cis Golgi network)

-Rab3A : 시냅스 소낭(synaptic vesicle), 분비 소낭(secretory vesicle)

-Rab4 : 재생 엔도솜(recycling endosome)

-Rab5 : 초기 엔도솜, 원형질막(plasma membrane), 크라스린 피막소낭 (clathrin coated vesicle)

-Rab6 : 중골지(medial golgi) 및 후기골지(trans golgi)

-Rab7 : 후기 엔도솜

-Rab8 : 섬모

-Rab9 : 후기엔도솜, 후기골지

-Rab11A : 재생 엔도솜

-Rab14 : 초기 엔도솜

-Rab18 : 지질 방울(lipid droplet), 골지체, 소포체

-Rab39A : 염증조절복학체(inflammasome)의 카스파아제-1 (caspase-1)

관련용어

소낭수송(vesicle transport), 결합 단백질(tethering protein), Ras 단백질 (Ras protein), GTP분해효소 (GTPase). 골지체 (Golgi apparatus), 엔도솜 (endosome)

참고문헌

Bruce Alberts et al. (2014) Molecular Biology of THE CELL. 6th Edition.

Lynne Cassimeris et al. (2008) Lewin’s Cells. 2nd Edition.