소낭수송

세포내막계(endomembrane system)란 세포내에 물질 교환 관계로 연결된 막구조체들(membrane compartments)의 집합을 말한다. 막을 가진 세포내막계의 막구조체들은 물질 교환이 일어날 때, 막으로 둘러싸인 작은 소낭(vesicle)을 통해서 물질 교환을 하게 되는데, 이것을 소낭수송(vesicular transport)이라 한다. 세포내섭취(endocytosis)와 세포외분비(exocytosis)는 여러 종류의 소낭에 의한 소낭수송을 필요로 한다.

목차

물질이 한 막구조체에서 다른 막구조체로 이동시에 물질은 작은 소낭의 내강(lumen)에 보관되어서 이동하게 된다. 이렇게 함으로써 물질은 다른 막구조체로 빠지지 않고 표적 막구조체까지 이동할 수 있다. 이처럼 물질의 이동에 사용되는 소낭을 운반소낭(transport vesicle)이라 한다. 운반소낭은 운반소낭을 보내는 막구조체의 막을 이용하여 만들어지고, 표적 막구조체에 가서 융합이 일어나야 한다. 

그림1. 소낭수송의 개요. 한 막구조체에서 다른 막구조체로 물질을 이동시킨다. (출처: 한국분자·세포생물학회)

소낭수송의 단계는 소낭의 형성, 이동, 융합 과정으로 아홉 단계로 나눌 수 있다.

1단계 : 이동물질의 선택(cargo selection)

소낭 속에 이동해야 하는 물질만이 들어가는 것은 매우 중요하다. 이를 위해서 세포는 이동해야 하는 정확한 물질만을 분류하는 방법을 가지고 있다. 가장 많이 알려진 것은 신호서열(signal sequence)를 이용하는 것이다.

이동물질을 선택할 때, 세포질내의 피막 단백질(coat protein)이 신호서열을 인지하는 수용체와 결합을 통해서 무리를 이루게 되고, 정확한 물질을 수송을 위해서 선택하게 된다.

2단계 : 발아(budding)

수송되는 단백질과 피막 단백질과의 결합이 이루어지면, 어댑터 단백질(adapter protein)이 결합하게 된다. 이러한 결합과 동시에 소낭을 보내는 막부분은 불룩하게 튀어나오게 된다. 이 구조는 에너지적으로는 선호되지 않는 구조이지만, 단백질들의 결합에 의해서 이러한 구조가 만들어지고, 피막 단백질과 어댑터 단백질이 구조체에 더해짐에 따라서 불룩한 구조는 싹처럼 튀어나올 때까지 자라게 된다.

3단계 : 절단(Scission)

싹처럼 튀어나온 구조를 소낭으로 만들기 위해서는 소낭을 보내는 막에서 소낭이 절단되어야 한다. 특별한 절단 단백질이 싹구조의 "입구" 부분을 둘러쌓은 후, 이 부분을 좁히게 되면, 싹구조는 절단되고, 소낭이 만들어진다.

4단계 : 탈피막화(uncoating)

피막단백질의 기능은 소낭을 보내는 막의 구조를 변형시키는 것을 돕는 것이다. 따라서 소낭이 막에서 떨어져 나오면 피막단백질은 더 이상 필요가 없게 되어서 소낭에서 분리가 된다.

5단계 : 이동(transport)

소낭은 운동단백질(motor protein)과 결합한 후에 미세소관(microtubule), 미세섬유(actin filament)와 결합한다. 그리고 소낭과 결합한 운동단백질은 소낭이 목적지까지 이동하는 것을 돕는다. 일반적으로 소낭의 이동에서 미세섬유보다 미세소관이 더 많이 관여한다.

6단계 : 밧줄에 묶이기(tethering)

소낭이 소낭을 받아들이는 막과 결합하는 것은 두 단계로 나뉘게 된다. 우선 소낭의 Rab 단백질과 밧줄 단백질(tether protein)과 결합하는 것이다. 이러한 결합은 소낭과 소낭을 받아들이는 막을 가깝게 위치하도록 한다.

7단계 : 결합(docking)

소낭이 가지고 있는 v-SNARE 단백질과 소낭을 받아들이는 막의 t-SNARE 단백질이 결합함에 따라서 Rab 단백질과 밧줄 단백질간의 일시적인 결합이 강화된다.

8단계 : 융합(fusion)

v-SNARE와 t-SNARE의 결합에 의해서 소낭의 막과 소낭을 받아들이는 막과의 융합이 일어나게 된다.

9단계 : 분해(disassembly)

융합이 일어나면, v-SNARE와 t-SNARE는 분리되고, v-SNARE는 소낭을 제공하는 막으로 되돌아가서 다른 소낭의 융합에 재사용된다.  

그림2. 소낭수송의 단계 (출처: 한국분자·세포생물학회)

세포내막계(endomembrane system), 세포내섭취(endocytosis), 세포외분비(exocytosis), Rab 단백질(Rab protein) 

Bruce Alberts et al (2014) Molecular Biology of The Cell

George Plopper (2011) Principles of Cell Biology