영양요구성

모든 생명체는 탄소(C), 수소(H), 산소(O), 질소(N), 황(S), 인(P), 칼슘(Ca), 포타슘(K)의 여덟 원소가 거의 대부분을 차지하기 때문에 증식을 위해서는 이러한 원소를 필요로 하며 더불어 에너지원을 반드시 확보해야한다. 20세기 초부터 미생물을 탄소원과 에너지원을 확보하는 방식에 따라 분류해 왔는데¹⁾, 이러한 방식을 영양형이라고 하며, 현재는 미생물뿐만 아니라 모든 생명체의 분류에도 적용되며, 먹이사슬에서의 생태학 등과 같은 많은 분야에서도 영양형 용어가 사용되고 있다.

목차

영양형에 따라 생물을 분류하는 방식은 먼저 에너지원에 따라서 화학-(Chemo-)이나 광-(Photo)-을 앞에 붙이고 그 뒤에 영양생물(-troph)을 붙여준다. 예를 들면 모든 생물은 화학영양생물(chemotroph)과 광영양생물(phototroph)로 크게 나눌 수 있다. 그냥 영양방식을 말할 때에는 ~영양(-trophy)을 붙이면 된다. 즉, 화학영양(chemotrophy)과 광영양(phototrphy)으로 나눌 수 있다.

그 다음에 탄소원에 따라 분류를 하는데, 유기물을 사용하는 종속영양생물의 경우에는 뒤에 종속영양생물(-heterotroph)을 붙이면 되고, 이산화탄소를 고정하여 살아가는 독립영양생물의 경우에는 뒤에 독립영양생물(-autotroph)을 접미사로 붙여서 분류한다. 예를 들면 화학종속영양생물(chemoheterotroph), 광종속영양생물(photoheterotroph), 화학독립영양생물(chemoautotroph) 그리고 광독립영양생물(photoautotroph)로 나눌 수 있다. 마찬가지로 영양방식을 말하고자 하면 그냥 ~영양(-trophy)으로 하면 된다²⁾.  

이제부터는 각 영양형의 에너지 및 탄소 대사 방식에 대해 알아보자.

모든 생명체는 단백질, 핵산, 탄수화물, 그리고 지질이 세포의 대부분을 차지하는데, 이들을 합성하는데 필요한 전구물질을 다른 생명체가 이미 합성해 놓은 유기물질을 이용해서 만드는 경우 종속영양이라고 한다. 이 중에서 화학종속영양은 유기물질을 분해하여 세포가 필요로 하는 고분자의 전구물질을 얻을 뿐 아니라 고분자의 합성에 필요한 에너지 또한 전적으로 유기물질의 분해과정에서 얻는 경우를 말한다. 예를 들면 그림 1에서와 같이 식물 등이 광합성을 통해 합성한 포도당을 이용하면 해당과정, pentose phosphate 회로와 TCA 회로를 통해 고분자 합성에 필요한 모든 전구물질을 합성할 수 있다. 또한 이 과정에서 고분자의 합성에 필요한 에너지도 확보할 수 있다. 에너지는 발효나 호흡을 통해 얻을 수 있는데, 발효 과정 중에는 대부분의 에너지를 기질수준의 인산화(substrate-level phosphorylation)를 통해 확보하며 호흡은 산소를 최종전자수용체(final electron acceptor)로 이용하거나 산소가 없는 경우에는 다른 산화된 무기물이나 유기물을 이용하여 양성자동력(proton motive force, PMF)을 발생시켜서 ATP를 합성하기도 한다. 대장균을 비롯한 대부분의 미생물과 모든 동물이 여기에 속한다.

그림 1. 고분자 전구물질의 합성 경로 (그림: 이한주/서울대)

탄소원으로 유기물질을 이용할 수 있기 때문에 고분자의 합성에 필요한 에너지의 일부 또는 전부를 빛에너지로부터 얻는 영양방식이다. 실제 탄소대사는 화학종속영양과 비슷하다고 볼 수 있다. 에너지의 발생 방법으로는 (1) 박테리오로롭신(bateriorhodopsin)이나 프로테오로돕신(proteorhodopsin)과 같은 양성자 펌프(H⁺ pump)를 빛을 이용해 구동시켜서 양성자동력을 생성하는 방식과, (2) H₂S나 유기물을 전자공여체로 사용하여 받은 전자를 광계(photosystem) I 또는 II에서 빛에너지를 이용하여 흥분시킴으로써 환원전위(reduction potential)를 낮춘 뒤(=에너지를 끌어올린 뒤) 전자전달계(electron transfer system, ETS)를 통해 전자를 이동시키는 과정에서 양성자동력을 생성하는 방식도 있다. 예를 들면 Heliobacter에 속하는 종과 박테리오로돕신과 프로테오로돕신을 이용하는 수 많은 미생물 종이 여기에 속한다.

독립영양은 생장과 증식을 위해 유기물을 사용할 수 없어서 대기 중의 이산화탄소를 탄소원으로 이용하여 고분자의 합성에 필요한 모든 전구물질을 만드는 영양 방식이다. 유기물을 사용할 수 없기 때문에 이산화탄소의 고정에 필요한 에너지원을 따로 확보해야 하는데, 화학독립영양생물의 경우 에너지원과 전자공여체로 H₂, H₂S와 같은 환원된 무기물을 사용한다. 대부분의 화학독립영양생물은 캘빈 회로를 이용하고 일부는 다른 경로를 이용하여(아래 참고) 이산화탄소를 고정한다. 고정된 탄소원은 해당과정(또는 포도당신생합성), pentose phosphate 회로와 TCA 회로를 통해 필요한 전구물질을 만들게 된다. 모든 에너지는 환원된 무기물을 전자전달계를 통해 산화 시키는 호흡과정을 통해 얻게 된다. 호흡에 사용되는 전자수용체는 대부분의 경우 산소이다. 여기에 속하는 미생물로는 Acidithiobacillus ferrooxidans 등과 같은 황산화세균이 알려져 있다.

이산화탄소를 고정하기 위한 에너지원으로는 빛을 사용하는데, 전자공여체는 생물체에 따라 다르다. 산소발생광합성의 경우에는 물을 전자공여체로 사용할 수 있지만, 산소비발생광합성의 경우에는 물을 사용할 수 없어서 환원된 무기물이나 유기물을 전자공여체로 사용한다. 모든 식물, 조류 및 남세균과 같은 산소발생광합성생물은 캘빈회로를 이용하여 이산화탄소를 고정하지만, 산소비발생광합성생물은 원핵생물만 있으며, 역TCA회로(환원적 TCA 회로 또는 Arnon-Buchanan 회로라고도 함)를 이용하기도 한다(그림 2³⁾). 역TCA회로를 이용하여 이산화탄소를 고정하는 산소비발생광합성 세균에는 Chlorobium thiosulfatophilum과 같은 녹색황세균 등이 있다.

그림 2. 역TCA회로 (그림: 이한주/서울대)

위에서 소개한 캘빈회로, 역TCA회로 외에 현재까지 다음과 같은 경로가 발견되었다.

(1)  Reductive acetyl-CoA 경로: 절대혐기성세균과 메탄생성고균에서 작동하며, 그람양성의 초산생성균인 Moorella thermoacetica에서 발견되었다. 수소를 에너지원으로 사용하여 이산화탄소로부터 메탄을 생성하는 반응은 특정 고균에서만 발견 되지만 전체 메탄생성의 80%를 차지하는데, 이 경로를 통해 만든다. 발견자의 이름을 따라 Wood-Liungdahl 경로라고도 한다⁴⁾.

(2)  3-Hydroxypropionic acid 회로: 이 회로는 산소비발생광합성세균에 속하는 녹색비황세균에 의해서만 사용된다. 예를 들면 Chloroflexus aurantiacus가 대표적이다. 다양한 형태의 변형된 3-Hydroxypropionic acid 회로가 고균에서 발견되고 있다.  

미생물, 종속영양생물, 독립영양생물, 해당작용, 박테리오로롭신, 그람양성, 전자수용체

석영재/서울대학교

조유희/차의과학대학교

1. Lwoff A, van Niel CB, Ryan PJ, and Tatum EL. 1946. Nomenclature of nutritional types of microorganisms. Cold Spring Harbor Symposia on Quantitative Biology (5th ed), Vol. XI, The Biological Laboratory, Cold Spring Harbor, NY, pp. 302–303.
2. 한국미생물학회 편저. 미생물학. 범문사.
3. Evans MC, Buchanan BB, Arnon DI. 1966. A new ferredoxin-dependent carbon reduction cycle in a photosynthetic bacterium. Proc Natl Acad Sci USA 55, 928–934.
4. Ljungdahl L, Wood HG. 1965. Incorporation of C-14 from carbon dioxide into sugar phosphates, carboxylic acids, and amino acids by Clostridium thermoaceticum. J. Bacteriol. 89, 1055–1064