와편모조류

단세포 생물로 몸의 앞쪽으로 나 있는 ‘종편모’와 몸 허리 부위 홈(둘레띠)에 레이스 모양으로 감겨 있는 ’횡편모’를 이용하여 몸을 회전하며 운동하는 편모 생물을 말한다.¹⁾ 유색생물계(Chromista)의 유포생물상문(alveolata)에 포함되며, 주로 바다(일부 민물)에서 플랑크톤으로 산다.²⁾ 다수는 광합성 독립영양 생물이나 색소체 없이 타가영양으로 생활하는 종류도 많다. 일부 종류는 공생체로 열대-아열대 해역의 산호초 형성에 절대적으로 기여하나, 몇몇 종류는 유해조류로 적조(red tide)을 발생하여 수산업에 큰 피해를 주기도 한다.¹⁾

와편모조류의 다양한 형태 (출처: A; https://imagescdn.gettyimagesbank.com/500/14/991/612/6/467642371.jpg B; https://images.GettyimagesKorea.com/t500/71/584/169271584.jpg )

목차

와편모조류 ‘dinoflagellates’는 고대 그리스어 ‘dinos =whirling(돌다)’와 ‘flagellum=whip(채찍)’의 합성어로 빙빙 도는(와=渦) 편모생물이란 뜻이다. 이는 몸의 허리부위 둘레띠(cingulum)에 레이스 모양으로 감겨있는 횡편모(transverse flagellum)에 의한 빙빙 돌면서 운동하기 때문이며, 편모생물 중 운동성이 가장 빠르고 활발한 종류로 알려져 있다. 그러나 편모의 유형은 다양하며, 편모가 없는 단세포 혹은 사상체 형태로 기생하는 종류도 많지만, 이들의 생식세포는 이러한 특징적인 편모가 나타난다. 편모는 ‘둘레띠’와 ‘세포홈(sulcus)’이 교차하는 부위의 구멍에서 나온다. 이들 편모가 나오는 부위를 배면(ventral side)으로 보기 때문에, 와편모 종류는 배면과 등면이 다른 형태를 갖게 된다. 또한 둘레띠 횡편모를 중심으로 전면부를 상부원뿔(epicone), 후면부를 하부원뿔(hypocone)이라 구별하여 위-아래가 다른 형태를 갖는다.

와편모조류의 횡편모(A) 모습과 덮개판(B) 모습 (출처:A; https://images.GettyimagesKorea.com/t500/80/968/81780968.jpg B;Red-tide: https://images.GettyimagesKorea.com/t500/90/681/621090681.jpg )

와편모조류는 진핵세포의 체제를 갖추고 있지만, 세포학적으로 매우 특이한 구조를 보인다. 와편모조류는 ‘덮게주머니(thecal vesicle)’ 혹은 ‘피각주머니(amphiesmal vesicle)’라고 부르는 판 모양의 주머니를 갖는데, 이는 1층의 ‘막주머니(membrane sac)'로 원형질막 아래에 위치한다. 이러한 외부막 주머니를 일반적으로 포(alveoli)라 하며, 외부 세포막 주머니를 갖는 생물을 유포생물(aveolata, 피하낭류)이라 한다. 여기에는 와편모조류, 섬모충류(ciciliates), 정복합체생물(apicomplexans) 등이 포함된다. 와편모조류의 경우 피각주머니 구성요소를 모두 합쳐 피각(amphiesma라 한다. 이 주머니 안에 섬유소로 구성된 편편한 ‘덮게판(thecal plate)’를 갖는 경우 ‘유각와편모조류(armored dinoflagellates)’라고 하고 주머니가 비어있거나 섬유소 ‘덮게판’이 거의 없는 경우 ‘무각와편모충류(unarmored dinoflagellates)’라고 한다.¹⁾

와편모충류의 세포에는 방어 사출체(defensive projectiles)를 갖고 있는데, 여기에는 점액질체(micocyst), 자사포(trichocyst) 그리고 보다 정교한 자포(nematocyst)로 구별되며, 섬모충류의 자사포와 아주 유사하다. 이러한 방어 사출체는 말미잘, 해파리, 산호충 등이 포함되는 자포동물(cnidarian)의 자포(nematocysts)와도 유사하나 유포생물의 방어 사출체와 강장동물의 자포는 각각 독립적으로 기원한 수렴진화의 결과로 해석한다.³⁾ 와편모조류의 방어 사출체는 골지장치 내에 발달하고, 꼬여 있는 실 모양의 단백질체를 함유하며, 외부 자극시 이를 발사하여 자신을 보호하거나(점액질체, 자사포), 또는 일부 종류는 자포를 이용하여 먹이를 포획하는 데 사용한다.¹⁾³⁾

전형적인 와편모조류의 염색체는 매우 특이하여 중핵(dinokaryon)이라 부른다.¹⁾ 이는 진핵생물에서 나타나는 전형적인 히스톤(histone) 단백질이 없고, 히스톤 단백질에 싸인 뉴클레오솜(nucleosome)이 없기 때문이다. 와편모조류의 DNA는 히스톤 대신 2종류의 단백질과 결합하여 있는데, 한 종류의 단백질은 식물성 DNA 바이러스에서 나타나는 것과 유사하며 모든 와편모조류에서 나타나고, 다른 한 종류는 히스톤과 유사한 박테리아 기원 단백질로 좀 더 진화된 와편모조류에서 나타난다.²⁾ 와편모조류의 핵내 DNA 결합 2종류 단백질은 바이러스와 박테리아로부터 유전자 수평전이를 통해 단계적으로 획득한 것으로 해석한다.

최근 밝혀진 와편모조류의 색소체 및 미토콘드리아의 유전체 특성도 매우 특이하다.²⁾ 와편모조류의 페리디닌(peridinin) 색소를 갖는 색소체 DNA 경우 12개의 단백질 발현 유전자와 2개의 리보솜 RNA(rRNA) 및 몇몇 운반 RNA(tRNA) 유전자만 존재하여, 현재까지 알려진 광합성 색소체 유전체 중 가장 유전자 수가 적은 것으로 밝혀지고 있다.⁴⁾ 또한 이들 색소체 유전자는 하나의 원형 DNA (circular DNA) 상태로 존재하지 않고 대부분 하나의 유전자를 갖는 소형원형체(minicircles; 1,600-6,600 염기서열 길이)이거나 유전자를 갖지 않는 초소형원형체(microcircles; 400-600 염기서열 길이)로 구성되어 있다.

와편모조류의 미토콘드리아 유전체 역시 더욱 퇴화되어 단지 3개의 유전자(cox 1, cox3, cob)만을 가지고 있다.⁵⁾ 이들 각각의 유전자는 각각 분리되거나(일부에서는 cob-cox3 유전자가 연관된 경우도 있음), cox3 유전자의 경우 분리되어 각각 다른 소형원형체에 존재하여 rRNA합성시 트란스-이어붙이기(trans-splicing)이 일어난다.⁶⁾ 이러한 와편모조류의 미토콘드리아 유전체 특징은 말라리아 병원충이 포함되는 정복합체생물에서도 나타나나, 섬모충류의 경우 50개 유전자가 원형DNA로 구성되어 있어 서구별된다.⁵⁾

와편모충류는 매우 특이한 2차대사산물인 와편모스테롤(dinosterol)을 생성하며, 이는 와편모조류의 존재유무를 판별하는 생물지표로 이용하여 왔다. 와편모스테놀은 화석 지층에서도 발견되는데, 고생대 이전(6-4억년) 지층에서도 발견되어 와편모조류의 기원이 매우 빠른 것으로 추정하여 왔다.¹⁾ 그러나 최근 유전체 분석결과 와편모조류의 와편모스테놀 합성 관련 유전자는 보다 진화된 와편모조류에만 존재하며 후차적으로 획득한 것으로 밝혀져서, 고생대 이전의 와편모스테놀은 현재의 와편모조류으로부터 기원한 것이 아니고, 당시 살던 있던 미지의 다른 생물이 생성한 것으로 간주한다.²⁾

현재 기록된 2,400여종의 와편모조류 중 약 50% 정도만이 색소체를 이용하여 광합성을 하며, 나머지는 비광합성 와편모조류로 섭식 등을 통한 타가영양 혹은 일부는 기생 생활한다.⁷⁾ 광합성 와편모조류는 홍조류 기원 페리디닌(peridinin) 색소물질을 갖는 색소체를 2차 ‘세포내공생’을 통해 획득하였으며, 일부는 후에 3차 ‘세포내공생’을 통해 다른 유형의 색소체로 교체된 것으로 생각하여 왔다.²⁾ 반면 비광합성 와편모조류는 색소체를 갖지 않는 것으로 추정하여 왔다. 한편 말라리아 원충이 포함되는 기생성 정복합체생물은 비록 광합성을 하지 않지만 유사 색소체를 가지고 있고, 이들이 와편모조류와 근연 관계임이 확인되면서 페리디닌 색소체는 와편모조류와 정복합체생물의 공동조상 시기에 이미 획득한 것으로 주장하기도 한다.²⁾ 그러나 이런 주장은 비광합성 와편모조류에서 색소체 흔적 및 색소체 기원 유전자를 전혀 확인할 수 없는 종류가 존재하여 논란이 되어 왔다.

최근 다수의 와편모조류와 정복합체생물의 전사체(transcription) 유전자들이 밝혀졌으며, 이 중 색소체 기원 7개의 이소피레노이드(isoprenoid) 생합성 관련 유전자와 11개의 테트라피롤(tetrapyrrole)의 생합성 관련 유전자들이 비광합성 와편모조류 및 정복합체생물에 모두 존재하고, 분자계통 분석에서 색소체 흔적을 찾을 수 없는 비광합성 와편모조류인 헤아토디니움(Hematodinium) 속은 후차적으로 색소체 및 색소체 기원 유전자를 상실한 것으로 확인되고 있다.²⁾ 따라서 현재 타가영양으로 살아가는 비광합성 와편모조류는 후에 광합성 능력을 상실한 것으로 해석한다. 광합성 능력을 상실한 야광충(Noctiuca) 등 일부 발광성 와편모조류는 루시페린(luciferin)을 가지고 있는데, 이 발광물질 역시 색소체 기원 엽록소 전구물질인 테트라피롤(tetrapyrrole)로부터 기원했을 것으로 추정하고 있다.²⁾

현재까지 기록된 와편모조류는 대략 2,400종이다.⁷⁾ 그러나 최근 전세계 규모의 해양으로부터 추출한 18S-rRNA 염기서열 분석결과 진핵생물 식물플랑크톤 중 와편모조류가 차지하는 비율이 가장 높고 종수도 가장 많은 것으로 확인된다.⁸⁾ 즉, 해양 돌말류의 경우 현재 기록된 2,000여종 대비 염기서열 결과 추정종이 2,000여종으로 비슷하게 나타나는데 반해 와편모조류는 2,400여 기록 종에 비해 약 8,000여종이 분포하는 것으로 추정되어 매우 중요한 해양식물플랑크톤으로 보고있다.⁸⁾ 현재 기록된 와편모조류의 대략 17% (약 420여종)은 담수에 서식한다.

광합성 와편모조류 중 일부(1%)는 동물 특히 산호충과 공생체를 이루며 열대 및 아열대 해역의 산호초 생성에 절대적으로 필요한 역할을 한다. 또한 광합성 와편모조류의 일부는 독성을 분비하는 유해성 조류로 적조(red tide)을 유발하여 수산업에 큰 피해를 주기도 한다. 비광합성 와편모조류의 일부(약 7%)는 기생성이며, 일부는 독성을 분비하는 섭식생물로 어류의 아가미, 피부 등에 부착하여 섭식관을 이용 어류 조직을 파 먹는 종류도 많다.¹⁾ 현재까지 알려진 독성을 분비하는 진핵생물 식물플랑크톤의 75-80%는 와편모조류이다.²⁾

최근 유전체 수준의 분자계통분석을 통헤 제안된 와편모조류의 분류체계는 다음과 같다.⁹⁾¹⁰⁾

1. 김영환 역 (2010) 조류학(2판). 바이오사이언스, 186 
2. Janouškovec J, Horák A, Oborník M 등 (2010) A common red algal origin of the apicomplexan, dinoflagellate, and heterokont plastids. Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 107: 10949–54
3. Gavelis GS, Wakeman KC, Tillmann U 등 (2017) Microbial arms race: Ballistic 'nematocysts' in dinoflagellates represent a new extreme in organelle complexity. Sci Adv, 3: e1602552
4. Zhang Z, Green BR, Cavalier-Smith T (1999) Single gene circles in dinoflagellate chloroplast genomes. Nature, 400: 155–159
5. Nash EA, Nisbet RER, Barbrook AC 등 (2008) Dinoflagellates: A mitochondrial genome all at sea. Trends Genet, 24: 328–335
6. Gagat P, Mackiewicz D, Mackiewicz P (2017) Peculiarities within peculiarities – dinoflagellates and their mitochondrial genomes, Mitochondrial DNA Part B, 2: 191-195
7. Gómez F (2012) A quantitative review of the lifestyle, habitat and trophic diversity of dinoflagellates (Dinoflagellata, Alveolata). Syst Biodivers, 10: 267-275
8. de Vargas C, Audic S, Henry N 등 (2015) Ocean plankton. Eukaryotic plankton diversity in the sunlit ocean. Science, 348: 1261605
9. Ruggiero MA, Gordon DP, Orrell TM et al. (2015). A higher level classification of all living organisms. PLOS ONE, 10: e0119248
10. Cavalier-Smith T (2018) Kingdom Chromista and its eight phyla: a new synthesis emphasising periplastid protein targeting, cytoskeletal and periplastid evolution, and ancient divergences. Protoplasma, 255: 297-357