착편모조류

주로 바다에 살고 있는 광합성 원생생물로 착편모(haptonema)라는 특이한 형태의 유사 편모를 갖는 특징에서 유래한 생물 분류군 명칭이다.¹⁾ 유색생물계(chromista), 착편모조문(Haptista)에 포함되는 생물 무리이며, 현재의 해양 전체 엽록소-a 량의 30-50% 정도를 점유하는 중요한 1차생산자로 해양생태계 먹이그물망에서 중요하다.²⁾ 착편모조류는 후각편모조류(prymnesiophyte)라고 부르기도 한다.¹⁾

착편모조류에의속하는 원석조류의 종인 Gephyrocapsa ooceanica의 주사전현미경사진 (출처: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/b/b0/Gephyrocapsa_oceanica_color.jpg )

목차

착편모조류(haptophytes)는 착편모(haptonema)를 갖는 식물(phytes)이란 뜻이며, ‘haptonema’의 용어는 hapto (hapsis =만지다) + nema (thread=실)에서 유래하였다. 착편모조류는 주로 단세포성 편모 생물이지만 점액질에 싸여 군체(예; 페이오시스티스, Phaeocystis속)를 이루거나 혹은 사상체(예; 플류로크리시스, Pleurochrysis속) 형태로 생활하기도 한다. 착편모조류의 편모는 정단부에 보통 크기가 약간 다른 2개의 부등편모가 나 있고, 이들 2개의 편모 사이에 착편모가 있다. 그러나 편모를 갖지 않는 종류도 있다.¹⁾

착편모조류의 세포 내 미토콘드리아는 관꼴 크리스테(tubular cristae)를 가지고 있어서 와편모조류의 미토콘드리아와 유사하다. 색소체(엽록체)는 세포 당 하나 내지 2개이며, 엽록소-a, -c, 그리고 갈조소를 포함한 다양한 보조색소 물질을 함유하여 황갈색 등 다양한 색상을 띤다. 저장산물은 주로 고분자 지방인 알케톤(alketones)으로 저장한다.²⁾ 엽록체(색소체)는 홍조류 기원 2차 세포내공생을 통해 획득하였으며, 4겹의 막으로 둘러싸여 있는데 이,중 2 개의 외막(이를 ‘엽록체소포체막’이라고 함)은 핵막과 연결되어 있다. 이러한 착편모조류의 색소체 특징은 대롱편모생물, 은편모조류와 유사하다.¹⁾

원석조류인 에밀리아니아 헉슬레이(Emiliania huxleyi)의 경우 전체 광합성량의 17% 정도는 매우 긴 사슬형 지방인 알케톤(alketones)으로 저장하며, 13-18%는 원석을 만드는데 사용하고, 5% 이내는 마니톨, 1% 이내는 베타-글루칸으로 저장한다.²⁾

착편모조류의 중요한 특징인 착편모는 발견 당시 편모와 유사한 구조를 보여 편모로 취급하였다.¹⁾ 이후 착편모의 전자현미경 구조가 밝혀지면서 9+2 구조의 이중 미세소관으로 구성되는 일반적인 편모와는 다름을 알게 되었다. 착편모의 내부에서 6 - 7개의 단일 미세소관이 고리 혹은 초승달 모양으로 배열하고 그 주위를 소포체가 환상으로 둘러싸고, 이를 다시 세포막이 둘러싸고 있는 형태이다. 이와 같은 특징으로 착편모는 채찍질 형태의 파동운동을 할 수 없으며 단지 구부리거나 감기는 정도의 운동성을 갖는다. 착편모의 길이는 몸체 길이보다 아주 짧은 종류도 있고 길게 발달한 경우도 있다.¹⁾²⁾

착편모의 기능은 다소 복합적인 것으로 알려져 있다. 착편모는 장애물을 만나면 아주 빠른 속도로 코일 모양으로 감겨 편모 채찍 방향을 바꾸게 하여 장애물과의 충돌을 회피하거나, 착편모를 이용하여 기질에 부착하게 돕기도 한다. 또한 일부 길이가 긴 착편모를 갖는 종류의 경우 유영 중에 착편모에 부착하는 작은 세균성 세포 등을 모아 다소 크게 응집시켜 후 세포 후방 세포 표면으로 이동시켜 입자 응집체가 식포 내로 섭취할 수 있게 한다.¹⁾

착편모조류 중 원석을 갖지 않는 종류에서 볼 수 있는 착편모 모습 (출처:김형섭)

착편모조류의 세포 외부에는 비늘 같은 외피가 덮여 있는데, 여기에는 유기질 비늘, 탄산칼슘 비늘, 규산질 비늘 등 다양하다. 분자계통수에서 초기에 분화된 것으로 판단되는 원시성 착편모류는 섬유소가 주 성분인 유기질 비늘을 형성한다. 보다 진화형 착편모조류에는 탄산칼슘으로 이루어진 딱딱한 외피를 갖는데 이를 원석(coccolith)이라 하며, 원석을 갖는 착편모류를 원석조류(coccolithophorid)라 한다.¹⁾ 여기서 ‘coccolith’ 어원은 그리스어 ‘kokkos=딸기 열매’ ‘lithos=바위’ 의 합성어로 ‘딸기열매 바위’라는 뜻이다. 원석은 화석으로 잘 보존되며 2억년 경 지층에서도 발견되며, 대략 9,500만년전–6,300백만년 백악기 후반에 많은 원석 화석이 있다. 실제 북유럽에 잘 발달한 백악기 지층(분필 원료로 쓰이기도 함)은 상당 부분 이들 원석 조류의 잔해이다.¹⁾ 규산질 비늘은 하이알로리스 네오렙시스(Hyalothus neolepis) 등 극히 일부 종에서 생성한다.²⁾

원석의 미세한 형태는 종에 따라 다양하고, 생성 방법에 따라 세포 내부에서 형성하여 표면으로 분비되는 이형원석(heterococcolith), 세포 외부에서 형성하여 서로 겹치지 않고 유기물질에 의해 결합되는 동형원석(holococcolith)이 있다. 그러나 동일 종에서도 2배체 시기에는 이형원석. 반수체 시기에는 동형원석을 생성하여 생활시기에 따라 생성방법이 다르다. 원석의 세포 내부로 빛의 초점을 맞추는 기능, 병원성 미생물의 접근 제한, 소형 초식성 원생동물류에 대한 보호 기능이 알려져 있다. 또한 원석 형성은 탄소농축기작(carbon concencentration mechanism)과 연관되어 있으며, 수중에서 이산화탄소의 흡수를 효율화시키는 역할을 한다.¹⁾

착편모조류는 대부분 해양에 서식하며(1종 담수 서식), 1차생산자로서 중요한 구실을 한다. 특히 일부 원석을 형성하지 않는 종류는 작은 크기, 빠른 성장, EPA 및 DHA 등 고품질 지방 생성, 우수한 소화성 등의 특징으로 소형 해양동물의 우수한 먹이로 이용되며, 파블로바 루테리(Pavlova lutheri) 등은 오메가-3 지방산 생성을 위해 산업화가 이루어지고 있다.¹⁾

한편 착편모조류의 몇몇 종은 독소 또는 유해물질을 생성하여, 특히 클리소크로물리나 폴릴레피스(Chrysochromulina polylepsis)는 해양독성 대발생을 일으켜 돌말류 및 와편모조류의 생장을 저해하고 어류 및 무척추동물을 죽이기도 한다. 또한 페오시스티스(Phaeocystis) 종류는 북유럽 해안에 주로 번무하여 해변에 두꺼운 점액성 거품을 만들어 생태계를 교란하는 착편모조류로 유명하다.¹⁾

원석조류는 이산화탄소를 탄산칼슘으로 변환시켜 지구 전체의 탄소순환에 큰 영향을 미치며, 해로 침전하는 무기탄소량의 1/4 정도로 원석이 차지하는 것으로 추정하고 있다.²⁾ 또한 원석조류로 전 해양에 널리 분포하는 에밀리아니아 헉슬레이(Emiliania huxleyi)는 특히 북유럽 대서양에 번무하면서 해양 표면의 빛을 반사시켜 기후에 영향을 주고, 이들이 분비하는 휘발성 2메틸황화물(dimethyl-sulfide; DMS)은 공기 상층부에서 구름 핵으로 작용하여 산성비를 내리게 한다.¹⁾²⁾

현재까지 알려진 착편모조류는 280여종으로 종수는 많지 않다.²⁾ 최근 전세계 규모의 해양으로부터 추출한 18S-rRNA 염기서열 분석결과에서는 600여종으로 나타나는데 이는 형태적으로 구별되지 않는 다수의 은둔종이 존재하고 있음을 의미한다.³⁾ 유전체 수준의 분자계통 분석에서 착편모조류의 계통적 위치는 불명확하며, 최근 분석에서는 센트로헬디다(centrohelida)의 자매군으로 나타나며, 유색생물계의 큰 단계통군인 SAR[대롱편모생물(Stramenopiles), 유포생물(Alveolata), 리자리아(Rhizaria)의 첫 글자를 딴 약어의 기저군으로 나타난다.⁴⁾ 현재 재안된 분류 체계는 다음과 같다.⁵⁾⁶⁾ * 유색생물계(kingdom: Chromista) ** 하크로비아아계(Subkingdom: Hacrobia) *** 착편모조문(Phylum: Haptista, Haplophyta) **** 원석조강(Class Coccolithophyceae = Prymnesiophyceae]

1. 김영환 역 (2010) 조류학(2판). 바이오사이언스, 170
2. Tsuji Y, Yoshida M (2017) Biology of Haptophytes: Complicated cellular processes driving the gloval carbon cycle. Adv Bot Res, 84: 219-261
3. de Vargas C, Audic S, Henry N 등 (2015) Ocean plankton. Eukaryotic plankton diversity in the sunlit ocean. Science, 348: 1261605
4. Burki F, Kaplan M, Tikhonenkov DV 등 (2016) Untangling the early diversification of eukaryotes: a phylogenomic study of the evolutionary origins of Centrohelida, Haptophyta and Cryptista. Proc. R. Soc. B Biol. Sci, 283
5. Ruggiero MA, Gordon DP, Orrell TM 등 (2015) A higher level classification of all living organisms. PLOS ONE, 10: e0119248
6. Cavalier-Smith T (2018) Kingdom Chromista and its eight phyla: a new synthesis emphasising periplastid protein targeting, cytoskeletal and periplastid evolution, and ancient divergences. Protoplasma, 255: 297-357