항산성

항산성은 세균의 항산성 염색법 과정에서 1차 염색이 산성 알코올에 의해 탈색이 일어나지 않는 특성을 말하며, 주로 긴 사슬의 지방산인 마이콜산(mycolic acid)을 가지고 있는 그람양성균인 방선균류(actinobacteria)에서 나타난다¹⁾. 그리고 기생성 원생동물 중 일부에서 항산성이 관찰되기도 한다.

목차

긴 사슬 마이콜산을 가지는 방선균류인 Mycobacterium속이 대표적인 항산성 미생물군이며, Nocardia, Rhodococcus, Gordonia, Tsukamurella, Millisia, Segniliparus속 등에도 항산성을 나타내는 종들이 다수 있다²⁾. 결핵의 원인균인 Mycobacterium tuberculosis, 그리고 한센병의 원인균인 Mycobacterium leprae 등을 비롯한 많은 병원균이 항산성을 나타내고 있다. 이들 마이콜산 함유 방선균들은 전부 코리네박테리아목(Corynebacteriales)에 속하는데, 그 중 Mycobacterium속은 Mycobacterium과(Mycobacteriaceae)에, Nocardia속, Gordonia속, Millisia속과 Rhodococcus속은 Nocardia과(Nocardiaceae)에, Tsukamurella 속은 Tsukamurella과(Tsukamurellaceae)에, 그리고 Segniliparus속은 Segniliparus과(Segniliparaceae)에 각각 속한다. 이들 세균군은 분자량이 큰 마이콜산을 가지고 있다는 점이 공통적인 특징이다. Mycobacterium속의 마이콜산은 70-90개의 탄소로 이루어졌으며 Segniliparus속은 90개 이상, Nocardia속은 50-62개 등 명확한 항산성을 보이는 세균들은 상대적으로 고분자의 마이콜산을 가진다²⁾. 반면 부분적인 항산성을 보이는 Rhodococcus속은 34-64개, Gordonia속은 46-66개, Millisia속은 44-52개 등 앞의 세균군보다는 적은 수의 탄소로 구성된 마이콜산을 가지며, Tsukamurella속은 62-78개의 탄소로 구성된 마이콜산을 가지면서도 약한 항산성을 보인다. 한편 Corynebacterium속(탄소 수 22-36), Dietzia속(탄소 수 34-38), Skermania속(탄소 수 58-64) 및 Williamsia속(탄소 수 50-66)는 마이콜산을 보유하지만 항산성을 보이지 않는 세균군이다.

그림 1. 항산성 세균인 Mycobacterium tuberculosis (출처: 충남대학교 최철희)

가장 대표적인 항산성 염색법은 질-닐센(Ziehl-Neelsen) 염색법으로 독일의 미생물학자인 프란츠 질(Franz Ziel)과 프리드리히 닐센(Friedrich Neelsen)에 의해 개발되었다³⁾. 질-닐센 염색법에서는 세포를 슬라이드에 도말하여 건조와 열 고정 과정을 거친 후 카볼 푹신(carbol fuchsin)으로 염색한다. 염색된 세포를 산성 알코올(1% 염산이 들어간 이소프로필 알코올이나 메탄올)로 처리해 주면 항산성을 나타내지 않는 세균들은 산성 알코올에 의해 탈색되나, 항산성을 나타내는 세균들은 탈색되지 않는다. 산성 알코올을 처리한 후 메틸렌 블루로 대응염색을 하면 항산성을 나타내는 세균들은 카볼 푹신의 색인 적색으로, 항산성을 나타내지 않는 세균들은 메틸렌 블루의 색인 청색으로 각각 관찰된다.

그 밖에 열을 가하지 않는 대신 높은 농도의 카볼 푹신을 이용하여 염색하는 키년(Kinyoun) 염색법 등이 사용되기도 한다⁴⁾. 키년 염색법에서도 질-닐센 염색법과 같이 카볼 푹신과 산성 알코올 및 메틸렌 블루를 이용한다.

그림 2. 인간 림프절에 감염한 Mycobacterium avium을 Ziehl-Neelsen 방법으로 염색하여 얻은 이미지. ()

세균 중 그람음성균인 Tatlockia micdadei(예전 학명은 Legionella micdadei)의 경우 검체에 존재하는 세포는 항산성을 나타내는 것으로 보고되었고, 진핵생물로는 Cryptosporidium 등 기생성 원생동물의 접합자낭(oocyst)도 항산성을 나타내는 것으로 알려져 있다⁵⁾.

김승범/충남대학교

김은자/한국미생물학회

1. Madigan et al. 2015. Brock Biology of Microorganisms, 14th edition. Pearson.
2. Goodfellow, M. et al. (eds). 2012. Bergey's Manual of Systematic Bacteriology, vol. 5. 2nd edition. Springer.
3. Microbiology Info ( ).
4. Kinyoun, J.J. 1915. A modification of ponder's stain for diphtheria. Am J Public Health 5(3):246-7.
5. Samuelson, J. et al. 2013. Strategies to discover the structural components of cyst and oocyst walls. Eukaryot Cell. 12(12):1578-87.