니트로스피레 문

니트로스피레 문(국문), phylum Nitrospirae(영문)

목차

1986년 Watson 등은 대서양의 해수에서 아질산(nitrite)을 산화하는 세균을 발견하였는데 이 세균은 기존에 보고되었던 프로테오박테리아 문(phylum Proteobacteria)에 속하는 아질산산화세균(nitrite oxidizing bacteria)과는 형태와 생화학적 특성, 분자계통학적 특징이 다른 것을 확인하였다¹⁾. 이때 발견된 세균은 Nitrospira marina로서 니트로스피레 문(phylum Nitrospirae)의 첫번째 구성원이 되었다. Nitrospirae 문의 이름은 질산을 뜻하는 nitro와 나선형과 나사를 뜻하는 spira로 이루어져있으며 이는 아질산을 산화하는 나선형 질산화세균을 특징한다. 한자권 학자들은 초화나선균문(硝化螺旋菌門)이라 부르기도 한다. Nitrospirae 문에 속하는 후보종에서 최근 암모니아에서 질산까지 한번에 산화할 수 있는 새로운 기작이 발견되어^2,3, 100여년동안 서로 다른 두 미생물이 작용하여 2단계로 진행되는 것으로 알려진 질산화과정(nitrification)의 이해에 근본적인 수정을 요구하고 있다. 

세균역(domain Bacteria) > 니트로스피레 문(phylum Nitrospirae)

Nitrospirae 문은 Nitrospira 단일 강, Nitrospirales 단일 목, Nitrospiraceae 단일 과로 이루어져 있으며 Nitrospiraceae 과에는 Nitrospira, Leptospirillum, Thermodesulfovibrio 속이 공식적으로 존재하며 후보속으로서 ‘Candidatus Magnetobacterium’과 ‘Candidatus Magnetoovum’도 이에 속한다. Nitrospirae 문은 16S rRNA 유전자에 기초한 계통분류에 따라 후보종(candidatus species)을 제외하면 각각 다른 특징을 가진 세개의 속으로 나뉜다(그림 1). Nitrospira 속은 화학무기독립영양생물(chemolithoautotroph)이며 호기성 아질산산화세균으로 이루어져 있으며 Leptospirillum 속 역시 호기성 화학무기독립영양생물이지만 철이온(Fe²⁺)을 산화한다. Thermodesulfovibrio 속은 혐기성 화학유기종속영양생물로 이루어져 있으며 고온성-호산성 황산염 환원 미생물이다. 또한 주자기성(magnetotactic) 세균이지만 아직 공식적으로 배양이 되지 않은 후보 미생물군인 ‘Candidatus Magnetobacterium’ 등 많은 수의 후보종도 최근 발견되었다. 

그림 1. Nitrospirae 문의 16S rRNA 유전자에 기초한 계통도. 출처: 조장천/인하대학교

그람음성균인 Nitrospirae 문은 다양한 생리적 기작을 가진 미생물로 이루어져 있으며 구균, 간균,나선균, 다양한 형태를 나타낸다. 자유생활(free-living) 상태나 부착생활(attached)을 하며 생장할 수 있으며 미소집락(microcolony)을 이루기도 하며, 편모의 유무에 따라 운동성을 보이기도 한다. Nitrospira와 Leptospirillum 속의 세균들은 호기성 세균이며 Thermodesulfovibrio 속의 세균들은 혐기성 세균이다. Nitrospira 속의 세균들은 아질산염을 질산염으로 산화하는데 일부 환경에서는 Nitrobacter와 같은 프로테오박테리아 문(phylum Proteobacteria)의 질산화 세균(nitrifying bacteria)보다 더 많은 양이 발견되기도 하여 생태계의 질소순환에 매우 중요한 역할을 수행하고 있는 것으로 알려져 있다. Leptosirillum 속의 세균은 미생물을 이용한 금속의 용출에서 매우 중요한 철 산화 미생물로 알려져 있다. 한편, 2015년에 Daims 등²⁾과 van Kessel 등³⁾이 거의 동시에 발표한 독립적인 연구에서 획기적인 발견이 이루어졌는데, Nitrospirae 문에 속하는 아직 순수배양되지 않은 농화배양체인 코마목스(comammox) 세균인 ‘Ca. N. inopinata’²⁾, ‘Ca. N. nitrificans’³⁾, ‘Ca. N. nitrosa’³⁾ 균주가 기존에 2단계로 진행된다고 알려진 질산화과정을 1단계로 완벽하게 수행한다는 사실이 밝혀졌다. 특히 이들 균주들은 기존에 알려진 암모니아산화효소(ammonia monooxygenase, AMO)와 계통학적으로 뚜렷하게 구분되는 AMO를 갖고 있음이 밝혀졌으며 이와 유사한 세균이 메타지놈(metagenome) 분석에서 다양한 환경에 존재하고 있음이 확인되어 Nitrospirae가 해양 및 담수의 질소순환과정에서 매우 중요한 역할을 한다고 알려졌다.

Nitrospirae 문은 매우 다양한 환경에 분포해 있으며 각 세균이 속한 속에 따라 서식 환경이 다르다. Nitrospirae 문의 세균 중 가장 다양하고 널리 분포해 있는 Nitrospira 속 세균은 다양한 환경에 서식한다. 비배양법을 이용한 16S rRNA 유전자 계통분석 결과 다양한 환경에서 Nitrospira 속이 존재함이 확인되었으며 이들은 크게 6개의 아계통군(sublineage)로 나뉜다. Sublineage I은 하수처리장의 활성슬러지(activated sludge)에서 발견되며 다른 환경에서는 거의 발견되지 않는다. Sublineage II는 담수, 토양, 온천, 하수처리장 등 매우 다양한 환경에서 발견되었으며 특히 코마목스(comammox) 세균인 ‘Ca. N. inopinata’, ‘Ca. N. nitrificans’, ‘Ca. N. nitrosa’이 여기에 속한다.  Sublineage III은 호주의 Nullabor 동굴에서 발견되었고, 가장 많은 세균이 포함되어 있는 sublineage IV는 주로 해양에 서식하고 있다. 한편, sublineage V는 부식된 파이프에서 발견되었으며, sublineage VI는 해저 열수구에서 발견되었다.

Nitrospira 속과는 대조적으로 Leptospirillum과 Thermodesulfovibrio 속 세균들은 일부 제한적인 환경에서만 발견된다. Leptospirillum 속 세균은 절대호산성 철산화세균으로서 금속이 풍부한 금속 탄광이나 산성광산폐수에서 발견된다. Thermodesulfovibrio 속 세균은 절대혐기성 고온성 세균이어서 미국의 옐로스톤 호수의 열수에서 서식하고 있음이 알려졌다. 

Nitrospirae 문 세균들은 다양한 물질을 산화하기 때문에 생물복원체(bioremediator)로서 활용되고 있다. Nitrospira 세균은 환경 내에 풍부하게 존재하는 아질산산화미생물이므로 환경 내의 질소순환에 중요한 역할을 하기에 이들은 폐수처리장에서 질소를 제거하는데 활용되고 있다. 특히 최근에 밝혀진 질산화반응을 하나의 개체에서 완성할 수 있는 세균의 환경산업적 이용가능성이 클 것으로 예상된다. Thermodesulfovibrio 속의 세균은 폐수 처리장에서 혐기성소화(anaerobic digestion)에 이용되며, 수소를 전자공여체로 사용하여 황산염을 환원하여 결국 환경 내에서 수소를 제거하여 메탄올의 신속한 전환을 촉매하는 데 활용된다. Leptospirillum 속 세균은 Fe²⁺를 Fe³⁺로 산화하기 때문에 이들은 금속의 제련과 침출(leaching)에 활용된다. 

조장천/인하대학교

이하나/고려대학교

1. Watson SW, Bock E, Valois FW, (…..), Schlosser U. 1986. Nitrospira marina gen. nov., sp. nov.: a chemolithotrophic nitrite-oxidizing bacterium.
2. Daims H, Lebedeva EV, Pjevac P, (…..), Michael Wagner. 2015. Complete nitrification by Nitrospira bacteria.
3. van Kessel MAHJ, Speth, DR, Albertsen M, (…..), Lücker S. 2015. Complete nitrification by a single microorganism.