미량영양소

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미량영양소는 미생물의 성장에 매우 적은 양이 요구되지만 성장에 반드시 필요한 영양소를 말한다. 미량영양소는 크게 무기물의 미량영양소와 유기물 미량영양소로 나뉜다. 무기물 미량영양소는 대부분 금속이고 세포내에서 다양한 기능을 수행한다(그림 1). 미생물은 특별히 다양한 대사반응을 수행하기에 다른 생명체에서는 존재하지 않는 매우 다양한 효소를 가지고 있다. 이런 효소의 기능에 독특한 금속이 반드시 필요한 경우들이 종종 있다. 생장인자로 불리는 유기물 미량영양소는 대부분 비타민(vitamin)이지만, 아미노산, 퓨린, 피리미딘 등 다양한 유기 분자들이 어떤 미생물에서는 생장인자가 될 수 있다. 유기물 미량영양소 중 비타민은 세포 내에서 조효소(coenzyme)로서 기능을 수행한다. 많은 미생물이 생리적 기능에 필요한 모든 유기물을 스스로 합성할 수 있지만, 어떤 미생물은 성장을 위해 많은 수의 유기물 미량영양소를 반드시 공급해 주어야만 한다. Leuconostoc mesenteroides 같은 세균은 성장을 위해 매우 많은 유기물 미량영양소(8가지 비타민, 4가지 퓨린과 피리미딘, 20가지 아미노산)를 반드시 공급해 주어야만 한다.

철은 미량영양소 중 가장 많은 양이 요구되는 미량영양소로 알려져 있다. 그래서 때로는 대량영양소로 분류하기도 한다. 전자전달에 관여하는 조효소인 cytochrome과 iron-sulfur cluster의 주요 구성성분으로 세포의 성장에 반드시 필요한 영양소이다. Catalase, peroxidase, oxygenase, nitrogenase 같은 효소의 기능에도 반드시 필요한 구성 성분이다. 철은 자연계에 흔한 금속이지만, 생명체가 쉽게 사용하기 어려운 상태로 존재한다. 예를 들면, 중성 pH의 산소 존재 하에서 2가의 ferrous ion(Fe²⁺)은 자발적으로 3가의 ferric ion(Fe³⁺)으로 변하고, ferric ion은 산화물의 형태로 존재하여 Fe₂O₃가 만들어지며 침전되므로 많은 생명체들이 흡수하기 어려운 불용성 형태가 된다. 그러므로 철의 낮은 용해도는 생명체가 철을 이용하는데 많은 어려움을 준다. 이를 해결하기 위하여 미생물들은 시드로포어(siderophore)라는 운반체를 이용한다. 시드로포어 중 하나인 hydroxamate 유도체들은 외부에 존재하는 ferric ion과 결합하여 미생물 내부로 수송되고 내부에서 2가의 ferrous ion 형태로 환원하여 다양한 대사과정에 활용된다.

아연은 철 다음으로 많은 양이 요구되는 미량영양소로 알려져 있다. 아연은 효과적인 Lewis acid로 작용하기 때문에 모든 범주의 효소에서 발견되는 유일한 금속이다. 그러므로 세포 내에서 아주 다양한 효소 반응에 관여한다. Zinc finger motif를 가진 전사인자(transcriptional factor)(그림 2), RNA polymerase, DNA polymerase, 알코올발효에 관여하는 alcohol dehydrogenase, 단백질 분해에 관여하는carboxypeptidase 등 다양한 효소에서 발견 된다.

그림 1. DNA에 결합한 Zinc finger motif의 모식도. 은색의 구가 아연이다. 출처: GettyimagesKorea

니켈은 환경적으로 중요한 몇몇 이화대사 반응에서 중요한 역할을 수행하는 미량영양소이다. 메탄생성균(methanogen)은 이화대사 과정에서 이산화탄소를 환원하여 메탄을 생성한다. 이 과정에 관여하는 중요한 조효소인 F₄₃₀의 기능에 니켈이 중요한 역할을 수행한다¹⁾. 수소를 분해하여 에너지를 얻는 Ralstonia eutropha 세균은 Ni와 Fe를 보조인자로 가지는 [NiFe] hydrogenase를 통해 수소를 분해한다. 일산화탄소(CO)를 산화하여 이산화탄소를 만드는 효소인 CO dehydrogenase 중 일부에도 니켈이 존재한다.

몰리브데넘은 상당히 다양한 반응에서 중요한 역할을 수행하는 금속이다. 특별히 질소고정 반응을 수행하는 nitrogenase에서 몰리브데넘은 MoFe₇S₈ 형태로 존재하여 질소고정 반응에서 중요한 역할을 수행한다²⁾. 몰리브데넘이 환경에 존재하지 않을 때는 몰리브데넘 대신에 바나듐(V)이나 철을 가진 nitrogenase가 존재하기도 한다. 몰리브데넘은 무산소 호흡(anaerobic respiration)에 관여하는 효소인 nitrate reductase, DMSO-TMAO reductase에서도 중요한 보조인자로 작용한다. 그 외 folate합성과 퓨린 대사에 관여하는 효소에도 몰리브데넘이 존재한다.

붕소는 독특하게도 미생물의 정족수 감지(quorum sensing)에 관여하는 autoinducer-2의 구성 성분이고, boromycin, aplasmomycin 같은 항생제(antibiotics)의 구성성분으로 발견 되었다³⁾.

구리는 호흡에 반드시 필요한 원소로 전자전달계(electron transport system)에서 산소에 전자를 전달해 주는 효소인 cytochrome c oxidase에 존재하여 산소와 결합하는데 관여한다. 활성산소인 superoxide를 분해하는 superoxide dismutase 효소에도 존재하여 superoxide 분해에 관여한다. 일부 무척추동물의 산소 운반에 관여하는 hemocyanin에도 구리가 존재한다. 철을 가진 붉은색의 헤모글로빈(hemoglobin)과 달리 산소와 결합한 hemocyanin은 푸른색을 띤다. 헤모글로빈에서는 철 1분자에 산소 1분자가 결합하지만, hemocyanin에서는 구리 2분자에 산소 1분자가 결합한다.

이창로/명지대학교

김은자/한국미생물학회

1. DiMarco AA, Bobik TA, Wolfe RS. 1990. Unusual coenzymes of methanogenesis. Annu Rev Biochem. 59: 355-94.
2. Djurdjevic I, Einsle O, Decamps L. 2017. Nitrogenase Cofactor: Inspiration for Model Chemistry. Chem Asian J. 12: 1447-1455.
3. Okami Y, Okazaki T, Kitahara T, Umezawa H. 1976. Studies on marine microorganisms. V. A new antibiotic, aplasmomycin, produced by a streptomycete isolated from shallow sea mud. J Antibiot (Tokyo). 29: 1019-25.