난할

요약 생물의 발생 초기단계에서, 수정(fertilization) 이후 하나의 세포인 수정란(zygote)이 다세포의 생물로 되는 과정에서 연속적으로 빠르게 일어나는 세포분열을 의미한다.

정자(sperm)와 난자(oocyte)의 결합에 의해 수정란이 형성되며, 수정란은 단세포이다. 이 수정란이 다세포의 생물이 되기 위해서는 수많은 세포분열을 거쳐야 하는데, 그 중에서 난할은 수정 직후부터 본격적인 조직의 분화가 일어나는 장배형성(gastrulation)의 시기까지 일어나는 세포분열을 지칭한다. 난할이 일어나는 동안 세포는 크기의 성장이 없이 세포분열만 일어나므로 세포들의 크기는 난할이 진행될수록 점점 작아지게 된다.

일반적인 세포의 세포주기(cell cycle)는 G1기-S기-G2기-M기의 4단계 과정을 거치지만 난할 과정의 세포들은 세포의 성장과 관련이 있는 G1기와 G2기의 과정이 생략되기 때문에 분열의 속도는 빠르지만 크기의 성장이 일어나지 않는다. 개구리 알의 경우 43시간 만에 약 37000개의 세포로 분열하고 초파리의 경우는 12시간 만에 약 50000개의 세포로 분열하는 것으로 알려져 있다. 대부분의 종(포유동물 제외)은 모계로부터 받은 난자(oocyte)의 세포질(cytoplasm)에 있는 단백질과 mRNA에 의해 난할의 과정이 조절된다.

난할의 양상

난할의 과정동안 단순히 세포의 분열만 일어나는 것이 아니라 앞으로 만들어질 성체의 큰 틀이 결정되기 때문에, 난할은 서로 다른 종에서 서로 다른 양상으로 일어난다. 난할의 양상은 난자에 존재하는 난황(yolk)의 양과 배치에 의해 주로 영향을 받게 된다. 즉, 난황의 양과 위치에 따라서 세포분열이 일어나는 위치와 분열된 세포들의 상대적인 크기가 결정되는 것이다. 예를 들어 난자에서 한쪽 극(pole)에 상대적으로 난황의 양이 적게 분포하고 있다면 세포 분열은 반대쪽 극보다 빠르게 일어난다. 이 때 난황의 양이 풍부한 쪽을 식물극(vegetal pole), 상대적으로 낮은 쪽을 동물극(animal pole)이라 부른다.

1) 전할(holoblastic cleavage)

성게류나 달팽이, 포유류의 난자의 경우 난황이 전체적으로 낮은 농도로 균일하게 분포하는데 이러한 난황의 분포를 등황(isolecithal)이라 한다. 등황란의 경우 세포분열이 전체적으로 일어나며 이러한 난할의 양상을 전할(holoblastic cleavage)이라 한다. 전할은 다시 방사상형(radial), 나선형(spiral), 좌우대칭형(bilateral), 회전형(rotational)의 4가지 형태로 구분할 수 있다.

2) 부분할(meroblastic cleavage)

곤충, 물고기, 파충류, 새의 난자는 세포의 대부분이 난황으로 채워져 있다. 이 경우 세포분열이 난황이 있는 부분에서는 잘 일어나지 못하고 부분적으로만 세포분열이 일어나는데 이러한 난할의 양상을 부분할(meroblastic cleavage)이라 한다.

곤충의 난자는 난황이 중앙에 위치하는 중황란(centrolecithal egg)이고 분열이 가장자리 쪽에서만 일어나기 때문에 부분할 중에서도 표할(superficial cleavage)의 양상을 보인다. 물고기나 새의 난자는 특정한 작은 부분에서만 난황이 없기 때문에 단황란(telolecithal egg)이라 하고 세포의 분열이 한 부분에서만 일어나기 때문에 부분할 중 반할(discoidal cleavage)이라 한다.

포유동물의 난할

포유동물과 다른 동물의 난할은 몇 가지 차이점이 있다. 일반적으로 난할의 세포분열 속도는 매우 빠르지만 포유동물의 난할은 한 번 세포분열을 하는데 12시간에서 24시간이 걸린다. 또, 다른 동물에서는 난할이 거의 끝나갈 쯤에야 유전자의 전사(transcription)가 일어나지만 포유동물의 전사작용은 2세포기부터 시작된다. 난할의 양상은 전할이며 회전형이다.

포유동물의 난할에서 8세포기에는 압착(compaction)의 과정을 거치는데 이 시기의 대부분의 세포들은 극성화되고 서로 간에 단단한 결합을 형성하게 된다. 이 과정을 거치면서 세포들은 두 개의 다른 집단으로 분화되는데 하나는 안쪽에서 모여 덩어리를 이루고 있는 내세포괴(Inner Cell Mass or ICM)이고 다른 하나는 내세포괴를 밖에서 둥글게 싸고 있는 영양아층(trophoblast)이다. 영양아층은 내부로 유동물질을 분비하는 공동화(cavitation)과정을 통하여 포배강(blastocoel cavity)을 형성한다. 내세포괴는 포배강의 한쪽부분에 치우쳐 덩어리를 형성하게 되고 이 시기의 배아를 배반포(blastocyst)라고 부른다.