세균

특징

세균의 특징

형태의 다양성

세균은 단세포성 생물로 리케차와 바이러스를 제외하고는 가장 작은 생명체이다. 보통 세균의 크기는 몇 ㎛(마이크로미터：1㎛=10^－6m)이다. 기본적으로 구형(구균), 막대 모양(간균), 나선형(나선균) 등의 3가지 세포 모양이 있다(→ 원핵생물).

적당한 조건이 주어지면 세균은 급속도로 증가하여 배지에서 육안으로 보일 정도의 콜로니를 형성한다. 콜로니들은 종류에 따라 독특한 색과 형태를 지니며, 경우에 따라서는 동일한 종 내에서도 변종이나 균주에 따라 달리 나타난다.

분포

세균은 생각할 수 있는 모든 환경에 존재한다. 극지의 얼음에서 온천수까지, 산봉우리에서 해저 밑바닥까지, 동식물체나 흙 속 등 5℃ 이상의 환경이면 대다수의 세균은 활발히 생활한다. 또한 일부 토양세균과 해양세균은 0℃ 근처나 그보다 약간 더 낮은 곳에서도 활발히 생활한다. 일반적으로 토양세균의 상한온도는 30℃, 동물기생균은 37℃이며, 더 이상 성장이 일어나지 않는 최대 한계온도는 70℃이다. 이 한계온도를 벗어나면 세균은 비활동적이 된다. 어떤 종류는 포자를 만들어 휴면상태로 들어가 열악한 환경에서 견딘다.

중요성

세균은 자연계에 있는 복잡한 화학물질을 식물과 동물이 이용할 수 있는 단순한 화학물질로 바꾸는 생화학적 전환과정에서 중요한 역할을 한다(→ 생물지화학순환). 일반적으로 자연에서 생성된 물질은 모두 세균에 의해 분해된다고 믿어진다. 세균에 의해 일어나는 생화학적 전환에는 유용한 것이 많은데, 방선균류에서는 스트렙토마이신을 얻을 수 있고, 유산균은 낙농제품을 만드는 데 이용된다. 또 어떤 세균은 공기중의 질소를 고정하여 토양에 질소를 보급한다. 이에 반해 인류에게 해로운 화학적 전환도 있다. 식품 부패, 금속 부식, 목재 부후 등은 세균에 의한 폐해이다. 사람은 다양하고 많은 세균과 끊임없이 접촉하면서 살고 있다. 정상적인 상태에서는 아무런 문제가 없으나, 정상적인 방어체계가 무너지면 감염이 일어난다. 어떤 종류의 세균은 쉽게 방어체계를 뚫고 침입하는데 이들을 병원균이라고 부른다. 병원균은 신체 일부에 선택적으로 감염하는 것과 여러 곳에 감염하는 것이 있다. 결핵균은 폐에, 디프테리아균은 목에 선택적으로 감염하지만 연쇄상구균은 피부·혈관·뼈 등 여러 곳에 감염한다. 세균은 실험실에서 쉽게 연구할 수 있고, 세균의 생물현상이 다른 고등생물에서 일어나는 현상과 아주 유사하기 때문에 일반적인 생물현상을 밝혀내는 데 중요한 모델로 이용되어왔다. 제2차 세계대전 이후 축적된 유전자와 대사과정에 대한 많은 지식들이 세균으로부터 얻은 것이다.

성장과 생식

개요

세균의 생활사에서도 다른 생물과 마찬가지로 성장과 생식을 한다. 이 가운데 세균에서만 볼 수 있는 독특한 것도 있다.

미생물학적인 의미에서의 성장은 개체수의 증가만을 의미하며 개체 자체의 부피가 커짐을 뜻하지 않는다.

생식

세균은 특징적으로 이분법이라는 무성생식을 한다.

세균이 좋은 환경에 있으면 대사작용이 활발하여 부피생장을 한다. 성장이 어떤 점에 이르면 마침내 세포를 2개로 나누어 새로운 두 딸세포를 만들어낸다. 개체수가 2배로 증가하는 데 걸리는 시간을 세대기간이라고 한다. 세대기간은 종류와 환경에 따라 매우 달라서 대장균은 약 15분 정도, 결핵균은 16시간까지 걸리는 경우도 있다. 이분법이 진정세균목의 전형적인 생식방법이지만 어떤 종류, 특히 진화된 종류에서는 다른 양식의 생식이 일어난다.

로도미크로비움 바로이엘리는 출아법에 의해, 방선균은 포자로 생식한다. 장내 세균들 중에는 아주 드물게 유성생식(접합)을 하는 경우가 있는데, 1쌍의 세균들이 직접 물리적인 접촉을 하여 한쪽의 염색체 일부가 다른 쪽으로 옮겨간다.

세균성장곡선

영양분이 풍부한 배지에 있으면, 개체수는 세균성장곡선이라고 불리는 독특한 형태에 따라 증가한다. 처음 새로운 배지에 옮겨지면, 세균은 고유의 세대기간에 따라 증가하는 것이 아니라 상당 기간 동안 일정한 수에 머문다. 이 기간 동안 각 세균은 새 환경에 생리적으로 적응한 후 활발히 대사작용을 하여 크기가 증가한다.

최적조건에서의 최대개체수(약 10¹⁰/㎖)는 대수기 끝에서 얻는다. 이후 개체수 증가율은 현저히 떨어지는데 이 기간을 정지기라고 부르며, 그 기간은 종에 따라 다르다. 증가율 감소에는 억제물질의 생산, 영양소의 고갈, 세포의 죽음 등이 복합적으로 작용한다. 정지기는 세균이 죽는 속도가 분열하는 속도보다 빨라지면 끝이 난다. 개체수는 이후 서서히 감소하다가 결국에는 모두 죽는다.

생태

물 속의 세균

양질의 식수 속에는 1㎖당 3~5마리 이상의 세균이 있어서는 안 되며 대장균군은 없어야 한다.

대장균군은 사람과 동물의 장내에서 발견된다. 대장균군이 있다는 것은 그 물이 분뇨에 의해 오염되었고, 따라서 병원균을 가지고 있을 가능성이 높다는 것을 뜻한다. 상수처리공정은 이런 대장균군과 다른 미생물들을 제거하기 위한 공정이다. 하수는 가정폐수나 산업폐수를 포함한 사용된 물을 의미한다. 하수 속의 세균은 병원균 등의 오염원과 유기물질을 분해하는 정화제로서의 2가지 중요성을 지닌다. 하수처리시설은 세균을 이용하여 하수 속에 있는 유기물을 분해하도록 설계되어 있다.

유기물을 분해하는 데는 많은 산소가 요구되므로 유기물 양에 비례하여 생화학적산소요구량(BOD)이 높아진다. BOD가 높은 하수가 하천이나 호수에 유입되면 그곳의 생태계를 혼란시키게 되므로, 하수처리의 목적 중의 하나는 가능한 한 유기물을 완전히 산화하여 BOD를 낮추는 데 있다. 해수의 미생물군집은 세균·조류(藻類)·원생동물과 균류로 이루어져 있다.

해양세균은 유기물과 무기물을 해양생물의 영양소로 전환하는 역할을 한다. 호기성 조건에서는 유기물을 분해하여 암모니아·이산화탄소·황산염·인산염을 만들어내고, 이들 분해물질은 조류나 플랑크톤의 영양원이 되어 다른 유기물로 합성된 후 최종적으로 조개나 어류의 먹이가 된다.

대기 중의 세균

공기 중에는 세균과 그밖의 미생물이 포함되어 있으며 이들을 흡착하고 있는 입자의 크기와 대기 조건에 따라 다양한 주기로 부유·순환하고 있다.

일반적으로 특정지역 내의 세균 수는 시간에 따라 많은 차이가 있다. 기침이나 재채기를 할 때 엄청난 수의 세균이 대기중으로 나와 세균 1마리가 들어있는 핵적(核滴)이라 불리는 알맹이로 오랫동안 떠돌아 다닌다. 호흡기관에 있는 세균은 결핵균·폐렴균·뇌막염균 등을 포함하고 있어 잠재적 위험성이 높다. 대기권 내의 세균은 여러 질병의 원인이 될 뿐만 아니라 여러 가지 물질의 오염원으로서도 중요하다.

따라서 의료용품이나 식료품 공정에는 인위적으로 무균 환경을 만들 필요가 있다.

토양 속의 세균

토양세균은 토양의 생화학적인 변화에 적극적으로 관여한다.

죽은 동식물체는 미생물에 의해 부식토와 무기질로 변환된다. 토양 속에서 여러 원소(질소·탄소·황 등)는 화학적 변화를 통해 순환하고 있다고 믿어진다. 그러한 순환중 어느 한 단계에서 원소는 다른 원소와 전혀 결합되지 않은 순수원소로 존재한다. 어떤 종류의 세균은 이러한 순수원소를 식물이 이용할 수 있는 무기화합물로 전환시키고 동물은 이 식물체를 먹고 식물체 유기화합물을 동물조직으로 변환시킨다. 최종적으로 식물체와 동물체는 토양세균에 의해 분해되어 다시 원래의 원소로 되돌아간다.

예를 들면 질소순환계는 가장 잘 알려진 순환계이다. 질소고정은 질소순환계의 중요한 과정 중 하나인데 몇 종의 세균에 의해 이루어진다. 뿌리혹박테리아는 콩과식물과 공생하면서 질소를 고정하기 때문에 이들을 공생적 질소고정자라고 부른다.

아조토박터속, 클로스트리디움속의 세균들은 독립적으로 살면서 질소를 고정하므로 비공생적 질소고정자라고 부른다.

음식 속의 세균

음식물은 세균이 자라기에 아주 좋은 조건이므로 쉽게 오염된다.

오염된 세균이 병원성이면 보건에 심각한 문제가 된다. 유용한 면도 있어서 어떤 종류의 세균들은 우유나 카세인을 버터밀크·요구르트·치즈로 전환시키며 비유제품에서도 중요한 역할을 한다(유제품). 어떤 종류는 식품을 부패시킬 때 독소를 분비하는데, 사람이 이 독소를 먹게 되면 심각한 증세를 일으키고 심한 경우 죽음에 이르기도 한다. 어떤 세균은 식품을 통해 사람에 침입하여 장티푸스·콜레라·이질 등의 질병을 유발하기도 한다.

방제

개요

일상생활에서 때때로 미생물의 수를 줄이거나 없애야 할 필요가 있다. 특히 혈관주사에 이용되는 링거 용액 등은 완벽하게 무균상태가 유지되어야 하며 수술실의 경우에도 공기중 세균 수를 아주 낮은 상태로 유지하여야 한다. 멸균방법에는 물리적인 방법과 화학적인 방법이 있다. 방법의 선택에는 여러 가지 상황이 고려되어야 한다.

열

여러 형태의 고온처리는 가장 효과적인 멸균방법 중의 하나로서 소각·증기열·건조열 등을 이용할 수 있다.

소각은 감염된 물건을 완전히 태워 없애는 것으로, 감염된 동물의 사체를 처리하는 데 이용된다. 증기열은 오토클레이브(autoclave)를 사용하는 가장 널리 쓰이는 멸균법이다. 건조열은 증기열과 유사하나 보다 높은 온도와 긴 시간이 요구된다. 오토클레이브의 경우 121℃에서 15분이 이상적이며 건조열은 160℃에서 2시간이 소요된다. 건열멸균은 습기가 악영향을 미치는 재료를 멸균할 때 쓰인다. 끓는 물이나 파스퇴르 처리법도 세균집단을 현저히 감소시키지만 진정한 의미에서의 멸균은 아니다.

방사선

자외선은 살균력이 아주 강하다. 따라서 적절히 사용하면 세균 수를 현저히 감소시킬 수 있으나 투과력이 약한 단점을 갖고 있다. 그러나 방사선 동위원소로부터 방출되는 감마선은 투과력도 높을 뿐만 아니라 살균효과도 높다.

여과

의약품 등은 열·압력·방사선에 의해 쉽게 파괴되거나 비활성화되므로 이러한 살균법을 쓸 수가 없다.

이런 물질은 세균을 걸러내는 여과법에 의해 멸균시킨다.

화학적 멸균

산화에틸렌과 같은 화학물질은 아주 강력한 멸균효과를 가지고 있어, 플라스틱류를 멸균하는 데 이용된다. 화학제품은 그 작용방법에 따라 방부제·살균제·소독제·위생제로 나누어 부른다.

형태와 기능

한 종의 특징을 알기 위해서는 그 종만을 선택적으로 분리하여야 한다. 순수분리된 세균은 그 형태적·생리적·병리적 특징 등을 조사하여 특성화한다.

형태

진정세균류는 전형적으로 1㎛ 너비에 2~3㎛의 길이를 가진 간균이나 비슷한 크기의 구균이다. 구균은 여러 가지 특징적인 배열상을 보이는데, 폐렴균은 2개씩 짝을 이루고 포도상구균은 포도송이 모양을 이루며 연쇄상구균은 사슬 모양을 이루는데 가끔 종에 따라 입방체 모양이나 4개의 세포가 결합된 상태로 나타나기도 한다.

그러나 이것과는 대조적으로 고등세균은 원시적인 분화가 일어난 모습을 보인다.

대체로 진정세균보다 크며 가끔 효모·곰팡이·조류·원생동물과 유사한 형태를 지니기도 한다. 고등생물[眞核生物]과 세균[原核生物]의 가장 큰 차이는 세균은 핵물질은 가지고 있지만 고등생물에서 볼 수 있는 뚜렷한 핵 구조는 가지고 있지 않다는 점이다. 핵막도 없고 무사분열도 일어나지 않는다(→ 진핵생물).

모든 세균세포에는 세포막과 세포벽이 있으나 그 화학적 구성은 종류마다 차이가 있다. 어떤 종류는 편모를 가지는데, 그 수와 배열은 종마다 차이가 있다. 좀더 짧고 단단한 침 모양의 섬모라는 구조를 가진 것도 있다.

어떤 종류는 점액질의 캡슐로 둘러싸여 있기도 하다. 많은 종류는 포자로 휴면상태에 들어가는데, 이때 전체 영양세포가 포자로 전환된다.

세균의 다양한 세포구조를 보기 위해 염색법이 이용된다. 중요한 염색법 중의 하나는 그람 염색법으로 세균을 그람음성균과 그람양성균으로 구분하는 데 이용된다. 보다 자세한 구조는 전자현미경을 이용하여 연구되고 있다.

세균이 배지에서 자라는 전체적인 모습도 종류에 따라 특징적인 면을 보인다.

생리

물리적 영향

세균은 성장온도에 따라서 저온성균(0~30℃), 중온성균(15~45℃), 고온성균(45~60℃)으로 나뉜다.

대부분의 세균은 대기중의 산소를 필요로 하지만 어떤 종류는 산소에 의해 성장이 저해된다. 생장에 산소를 필요로 하는 것을 호기성세균(好氣性細菌), 산소가 있으면 자라지 않는 것을 혐기성세균(嫌氣性細菌)이라고 하며, 산소를 필요로 하지는 않지만 산소가 있어도 자랄 수 있는 종류를 통성혐기성세균(通性嫌氣性細菌)이라고 한다.

세균은 광범위한 염분 농도에서 살고 있지만 특히 해양에서 자라는 세균은 10~15％의 높은 농도에서 잘 자란다. 대부분의 세균은 산성도가 중성인 환경에서 잘 자라나 강한 산성에서 자라는 티오바실루스 티오옥시단스(Thiobacillus thiooxidans), 강한 알칼리성 환경에서 자라는 니트로박터속(Nitrobacter sp.) 등도 있다.

영양요구

영양요구 방법에 따라 독립영양체와 종속영양체로 구별한다.

독립영양체는 전적으로 무기물에 의해서만 성장할 수 있는 것이고, 종속영양체는 유기체 형태의 탄소원과 다른 유기물들을 요구하는 것들이다. 예를 들면 독립영양체인 황세균은 황과 소량의 무기염류·물·이산화탄소만 있으면 필요한 복합유기물을 합성해낸다. 종속영양체는 다양한 영양요구를 보이는데 대장균은 황세균이 자랄 수 있는 배지에 유기물 형태의 탄소원만 보급해주면 자란다. 살모넬라균(Salmonella)은 대장균과 달리 아미노산인 트립토판을 더 필요로 하고, 포도상구균은 몇 종류의 아미노산과 비타민인 티아민을 필요로 하며, 유산균 종류는 퓨린과 피리미딘 화합물을 필수영양소로 요구한다. 매독균과 같은 특수한 병원균은 살아있는 동물세포를 주어야만 자란다.

생화학 작용

세균은 여러 가지 화학적 변화를 일으킬 수 있는데, 복잡한 화합물을 분해하는 이화작용과 새로운 물질을 합성하는 동화작용을 수행한다.

종류에 따라 한 물질을 여러 물질로 분해해 내기도 하고, 동일한 물질로부터 다른 최종 산물을 합성해 내기도 한다.

펙틴·셀룰로오스·녹말과 같은 고분자 유기 탄수화물은 여러 세균에 의해 단당류로 분해된다. 단백질은 단백질분해효소에 의해 펩타이드 결합이 끊어져 기본 단위인 아미노산으로 분해되고, 다시 탈아미노효소에 의해 암모니아와 지방산으로 분해되거나 탈탄소효소에 의해 이산화탄소와 아민으로 분해되고 지방은 지방산과 글리세롤로 분해된다. 지방산과 글리세롤은 다시 단당류로 분해된다. 또한 세균은 단순한 화합물을 이용해 효소·세포구조물 등의 고분자 물질을 합성해 내며, 항생제·색소·독소 등을 합성하기도 한다.

병원성

다른 숙주생물에 질병을 일으킬 수 있는 잠재력을 병원성이라고 한다. 세균이 질병을 일으킬 수 있는 능력을 병독성이라고 하는데 어떤 균주들은 병독성이 높고 어떤 것은 낮다. 때로 병원성 균주가 병원성을 잃어버리는 경우도 있다. 병원성 세균의 병독성에 영향을 미치는 요인들에 대해서는 아직 완전히 알려져 있지는 않다.

독소를 분비하는 종류를 예로 들면 디프테리아 병원균은 호흡기 상부의 점막에 살면서 독소를 분비하고 이 독소가 점막에 흡수되어 숙주세포를 죽인다. 독소를 분비하지 못하는 균주는 디프테리아를 일으키지 않는다. 모든 병원성균이 외분비독소를 내는 것은 아니고, 장티푸스를 일어키는 살모넬라 티포사는 내분비독소를 낸다. 내분비독소가 어떻게 숙주세포를 파괴하는지에 대해서는 불분명하다.

항원성

세균이 동물의 조직 안으로 침투하면 항원으로 작용할 수 있다. 동물은 자기방어 메커니즘의 하나로 항체를 만들어 침입한 세균을 무력화시킨다. 항원―항체반응은 매우 특이적이고 민감하며, 한 세균은 여러 가지 항원(편모·캡슐·세포벽 항원 등)을 가진다. 한 세균의 항원 스펙트럼은 다른 종류의 것과 다르며, 특이적 면역반응을 보인다.

변이성

개요

세균 한 종의 특징은 다른 종과 충분히 구별되고, 일정하게 대별된다. 그러나 이러한 차이점이 항상 모든 조건에서 나타나는 것은 아니다.

가역변화

동일한 조건에서는 각 세균이 일정한 특성을 보이지만 다른 조건에 놓이게 되면 같은 세균이라도 그결과가 다를 수 있다. 실제로 세균의 형태적·생리적 특성은 성장곡선의 각 단계에 따라 다르다.

캡슐의 형성은 배지의 조성에 따라 크게 영향을 받고, 어떤 종류의 효소는 기질이 있을 때에만 생산된다. 그러나 이러한 변화는 일시적인 것으로 주위환경의 변화에 따라 적응된 생리작용의 결과이다. 즉 주위환경에 따라 달리 발현(표현형)되었을 뿐 주어진 유전적 역량(유전형)은 같다.

영구적 변화

딸세포의 유전정보가 어미의 것과 다르면 새로운 유전형질을 가졌다고 한다. 이러한 영구적인 유전형질의 변화는 돌연변이·접합·형질전환·형질도입의 4가지 과정을 통해 얻어진다. 돌연변이는 유전자가 갑자기 변하여 다음 세대로 유전되는 현상인데, 유전자를 변하게 하는 요인으로는 X선과 같은 물리적인 것과 질소 가스와 같은 화학물질이 있다.

접합은 매우 드물게 일어나는 현상으로 두 세균이 짝을 지어 유전자 재조합이 일어나는 현상이다. 형질전환은 유전물질전달이 일어나는 점에서는 접합과 같으나 짝짓기 없이 한 세균의 DNA가 다른 세균에 전달되는 현상이다. 형질도입은 박테리오파지에 의해 유전물질의 전달이 일어나는 현상이다. 유전형질의 변화는 영양요구성, 저항성, 콜로니 형태 등 여러 가지 특성을 변화시킨다.

진화와 분류

세균은 지구의 생물사 중 아주 일찍 나타난 것으로 믿어진다. 데본기의 암석(약 4억 년 전)에서 화석으로 발견되었으며, 핵물질의 특징에 의하면 세균은 남조류와 아주 유사하다. 광합성 세균으로부터 일반 세균과 남조류가 갈라져 나온 것으로 보인다. 몇몇 그룹의 세균은 다른 그룹의 생물체와 유사점을 보이는데, 방선균은 균류와, 점액균은 점균류와 여러 면에서 유사하다. 마이코플라스마(Mycoplasma：예전에는 PPLO와 L형이라고 했음)는 변화가 심한 생물체로 조직화가 결여된 것으로 보인다.

마이코플라스마(mycoplasma)

세균의 모양과 크기, 콜로니의 형태가 세균 분류에 주된 열쇠 역할을 한다. 그러나 영양요구, 대사산물, 화학물질에 대한 반응성, 항원 조성, 환경변화에 대한 내성 등이 종에 따라 일관되게 나타나므로 점차 그 중요성이 더욱 커지고 있다.

버기의 분류체계(Bergey's Manual of Determinative Bacteriology)에서는 세균의 모양과 세포의 견고성, 세균의 운동성, 세포의 집단화 양상과 몇몇 생리적 특성에 기초하여 슈도모나스목(―目 Pseudomonadales)·유협세균목(Chlamydobacteriales)·총생미생물목(Hyphomicrobiales)·진정세균목(Eubacteriales)·통상세균목(Caryophanales)·방선균목(Actinomycetales)·활주세균목(Beggiatoales)·점액세균목(Myxobacteriales)·스피로헤타목(Spirochaetales)·마이코플라스마목(Mycoplasmatales)의 10개의 목으로 나누었다.