막

화학적 조성과 구조

개요

원형질막의 생화학적 조성은 주로 혈구세포를 재료로 연구되었는데, 혈구세포는 혈액으로부터 다량을 손쉽게 얻을 수 있고, 또 혈구 속에는 막의 구조 연구에 장애가 되는 어떠한 형태의 막 구조물도 존재하지 않기 때문이다.

모든 원형질막은 단백질과 지방산 함유 지질로 구성되어 있다. 일반적으로 미토콘드리아와 같이 활발한 대사활동을 수행하는 세포의 원형질막은 막단백질의 함량이 높은 반면(미토콘드리아의 원형질막은 75％의 단백질로 구성되어 있음), 신경세포를 둘러싸면서 시반초(鞘)를 이루는 시반세포와 같이 대사활동이 미약한 세포는 20％ 이하의 단백질 함량을 지닌다.

막지질(膜脂質)

주로 인지질과 스테롤(일반적으로 콜레스테롤)이며, 지용성 부위와 수용성 부위를 함께 지니고 있다.

이러한 막지질의 양친성(兩親性)은 세포막을 구성하는 기본적 특성이 된다. 인지질은 주로 글리세롤인 두부(頭部)와 이 두부에 연결된 2개의 긴 지방산 사슬인 미부(尾部)로 구성되어 있다. 이 지방산 사슬은 물에 반발하는 특성과 유기용매에 쉽게 용해되는 특성이 있다.

인지질의 두부에는 음전하(陰電荷)를 띤 인(P)분자가 있으며, 이 인분자는 다른 중성 또는 양전하를 띤 분자와 결합해 수용성의 특징을 지니게 된다. 스테롤은 지용성의 복잡한 탄화수소 고리구조와 수용성의 히드록시기(－OH)를 지니고 있다.

건조시킨 인지질이나 인지질-콜레스테롤 혼합물을 물에 넣으면 자연발생적으로 리포솜(liposome)이라고 하는 구형구조(球形構造)가 형성된다. 리포솜은 적당한 조작을 통해 평면적 구조로 펼쳐질 수 있으며 2층의 인지질층으로 구성된다.

이 인지질 2중층의 친수성 부위는 친수성 부위끼리, 지용성 부위는 지용성 부위끼리 측면배열하는데, 친수성 부위는 지질 2중층의 바깥쪽을 향해 지용성 부위는 안쪽을 향해 배열된다. 이러한 지질 2중층은 세포 원형질막 형성의 기본적 구조가 된다.

막단백질(膜蛋白質)

일반적으로 외재단백질과 내재단백질의 2가지 형태가 있다.

외재단백질은 막 2중층의 전하를 띤 인의 표면과 이온 결합 또는 칼슘교(calcium bridge)에 의해 약하게 결합되어 있거나 내재단백질과 결합한다. 내재단백질은 인지질 2중충 내부에 삽입되어 있으며, 인지질 2중층을 관통할 수 있을 만큼 충분히 긴 20~24개 정도의 아미노산으로 구성되어 있다. 막을 관통해 막의 안팎으로 돌출되어 있는 관통단백질(貫通蛋白質)의 돌출 부위는 대개 당(糖) 사슬을 갖고 있는데, 이 부위가 세포간 신호전달과 같은 세포인식에 관여하며 호르몬의 결합 부위가 된다.

막유동성(膜流動性)

막을 구성하는 지질 2중층은 한 곳에 고정된 상태로 있지 않고 지질 분자들이 비교적 자유롭게 측면확산을 하기 때문에 유동적 상태에 있다.

막단백질 또한 막 안팎으로 자유로운 이동이 가능하나 어떤 막단백질은 세포골격과 결합해 위치가 고정된다. 이러한 유동성은 새로이 합성된 막단백질이 원래 있었던 막부위에 삽입되며, 호르몬과 결합하는 수용체(이 수용체도 막단백질 중 하나임)가 세포 내부로 호르몬을 운반한 후 다시 막으로 돌아오는 등의 현상으로 알 수 있다.

막수송

개요

원형질막의 화학구조는 막이 물질의 투과에 놀라울 정도의 융통성을 지니도록 특성을 부여하지만 여러 종류의 용매와 용질의 투과에 결정적 장애물이 되기도 한다.

지용성 물질과 크기가 작은 분자들은 막의 지질 2중층을 쉽게 통과할 수 있지만 큰 수용성 물질들과 전하를 띤 이온들은 막을 통과하지 못한다. 그러나 세포는 세포의 생존과 유지에 맞도록 수용성이며 큰 분자량을 지닌 당·아미노산·전하를 띤 이온들을 효과적으로 세포 안으로 유입시킬 수 있으며, 세포 내 대사과정중에 생긴 노폐물을 세포 밖으로 방출시킨다.

이와 같은 물질의 수송은 막에 있는 막단백질들 특히 내재단백질에 의해 이루어진다. 막에 있는 내재단백질들은 여러 형태의 수송계를 이룬다. 즉 세포 안으로 직접 이온들이 투과할 수 있도록 채널을 형성하거나, 용질들이 세포막의 지질 2중층을 쉽게 통과할 수 있도록 하는 '촉진자'(促進子)로서 작용한다. 또한 세포막을 사이에 두고 에너지를 사용해 농도 기울기를 거슬러 물질을 수송하는 '펌프'를 형성한다.

투과

어떤 용액에 존재하는 물질이 확산에 의해 막을 통과하는 과정이다.

생물학적으로 중요한 물질들의 투과율은 물질이 갖는 고유의 화학적 특성에 따라 매우 다르다. 단백질과 당 중합체는 거의 막을 투과하지 못하지만, 물·알코올 등은 쉽게 막을 투과한다. 이러한 차이는 막을 형성하고 있는 지질 2중층의 특성에 의한 것으로 물보다는 유기용매에 잘 녹는 특성을 지닌 물질들이 더 쉽게 막을 통과한다. 유기용매에 녹는 특성은 분배계수(partition coefficient)라고 하는 단위에 의해 측정된다.

즉 유기용매에 대한 용해성이 크면 클수록 높은 분배계수를 갖게 되고 분배계수가 클수록 막의 투과율은 커지게 된다. 예를 들면 히드록시기·카르복시기·아미노기 등과 같이 수용성이 큰 것들은 분배계수가 매우 낮아서 막을 투과하지 못하지만, 지용성의 메틸기, 탄화수소 고리는 높은 분배계수를 갖기 때문에 쉽게 막을 통과할 수 있다. 같은 분배계수를 갖는 물질들의 투과율은 그 물질들이 갖는 크기에 따라 달라져 크기가 작을수록 쉽게 막을 통과한다.

막 채널

세포막에 존재하는 내재단백질, 특히 막을 가로질러 존재하는 관통단백질에 의해 형성된다.

어떤 종류의 막 채널은 칼슘·아세틸콜린·글리신과 같은 신호물질들에 의해 형성된다. 또한 막에 형성되는 막전위(膜電位)에 의해 막 채널의 형성이 이루어지기도 한다.

촉진확산

당이나 아미노산과 같은 물질은 수용성이어서 분배계수가 낮고 너무 커서 막 채널을 통과하지 못하며 몇몇 전하를 띤 이온들도 막을 통과하지 못한다.

이러한 물질들은 막에 존재하는 막수송 단백질(주로 막관통 단백질)에 의해 수송된다. 막 채널과는 달리 막수송 단백질은 단순히 막 개공을 형성하는 것이 아니라, 막의 안팎으로 노출되어 있는 단백질 부위가 수송할 물질과 화학적으로 결합하여 물질을 수송한다. 이러한 수송에 관여하는 단백질은 수송할 물질과의 결합에 큰 특이성을 갖고 있어서 특정 수송 단백질은 특정 물질의 수송에만 관여한다.

이러한 형태의 물질수송은 확산의 형태인데, 물질의 수송방향은 자연확산의 경우에서처럼 고농도에서 저농도의 방향으로 물질의 수송이 이루어지며, 이 과정에서 에너지는 사용되지 않는다. 촉진확산에 의한 물질의 수송계로서 당 수송과 음 이온 수송이 있다. 당 수송계는 몇 가지 점에서 단순 막 채널과 다르다. 첫째, 막 채널에서의 물질의 이동속도는 막 채널을 통과하는 물질의 크기에 따라 결정되지만 당 수송계에서는 수송할 당의 크기에 큰 영향을 받지 않는다.

둘째, 막 채널은 초당 100만 개의 물질을 수송하지만, 당 수송계는 이보다 훨씬 느려서 초당 1,000개 정도의 물질만을 수송할 수 있다.

막 채널과 당 수송계의 주요차이는 당의 수송과정에서 당 수송계를 이루는 단백질의 구조적 변형이라 할 수 있다. 즉 당 수송계를 형성하는 막단백질은 당과 결합하면 단백질의 구조가 변형되고 이 변형과 동시에 당을 수송하며 수송 후에는 원래의 구조로 환원된다.

음이온 수송계에 의한 촉진확산은 특히 혈구세포막의 음이온 교환에 관여한다. 혈구세포막에서 탄산수소 이온과 히드록시 이온은 동일한 막 수송단백질에 의해 각기 막의 반대 방향 및 농도를 낮추는 방향으로 동시에 수송된다. 이와 같은 이온 교환 방식으로 혈구세포는 조직에서 생성된 이산화탄소를 폐(肺)로 운반한다. 이러한 이온의 교환은 혈구세포의 막을 구성하는 주요단백질인 내재단백질에 의해 이루어지며 내재단백질은 세포 1개당 약 100만 개가 존재한다.

능동수송

개요

앞에서 언급한 바와 같이 막의 내재단백질에 의해 이루어지는 촉진확산의 경우 물질의 수송이 막을 사이에 두고 발생하는 물질의 농도기울기에 의해 고농도의 방향에서 저농도의 방향으로 이루어지며, 막 양측의 물질의 농도가 같은 상태인 평형상태가 이루어지면 더이상의 물질수송은 진행되지 않을 뿐 아니라 에너지가 소모되지도 않는다. 그러나 세포막에는 농도기울기를 거슬러서 이루어지는 물질수송계가 존재한다. 즉 에너지를 사용하여 저농도에서 고농도의 방향으로 물질의 수송이 이루어진다.

이때 사용되는 에너지는 아데노신삼인산(ATP)이 분해해야 생기는 것인데, 능동수송계를 이루는 막의 내재단백질이 지닌 ATPase(ATP를 ADP와 무기인산으로 분해하는 효소) 활성에 의해 ATP의 분해가 이루어진다. 이와 같이 에너지를 사용하는 물질 수송을 능동수송이라 한다. 능동수송의 대표적 예로는 나트륨 펌프, 칼슘 펌프, 수소 펌프 등이 있다.

나트륨 펌프

사람의 혈구세포는 고농도의 칼륨 이온과 저농도의 나트륨 이온을 갖고 있는 한편 세포외액은 고농도 나트륨 이온과 저농도 칼륨 이온의 상태를 유지한다. 따라서 혈액을 낮은 온도에서 보관하면 혈구세포는 세포 안팎의 농도가 같아질 때까지 칼륨 이온을 잃어버리고 나트륨 이온을 얻게 된다.

온도를 체온 상태로 다시 올려주고 적당한 양분이 주어지면 세포는 나트륨 이온을 세포막 밖으로 내보내고 칼륨 이온을 끌어들여 원래의 상태인 고농도의 칼륨 이온과 저농도의 나트륨 이온 상태를 회복한다. 이러한 이온의 펌프 작용은 에너지 저장물질인 ATP가 가수분해하여 생긴 에너지를 사용해서 이루어지는데, 한 분자의 ATP가 분해될 때마다 3분자의 나트륨 이온이 세포 밖으로 수송되며, 2분자의 칼륨 이온이 세포 안으로 유입된다.

이 나트륨-칼륨 펌프는 세포막에 존재하는 ATP 분해효소인 ATPase에 의하여 작동되며, 이 ATPase는 나트륨과 칼륨 이온에 의해 그 기능이 활성화된다. ATPase는 많은 양의 나트륨 이온을 펌프하는 신장의 세포막에 다량으로 존재한다. 이 효소는 막의 내재단백질이며 2가지 형태의 3차원적 구조를 갖고 있는데, ATP의 가수분해에 의해 이 두 구조 간의 변환이 이루어지며 이 과정에서 나트륨 이온과 칼륨 이온의 수송이 이루어진다. 세포에 나트륨 이온만 있을 때 ATP의 가수분해에 의해 생성되는 무기인산이 ATPase에 전달되며 화학적으로 결합한 이 무기인산은 칼륨 이온에 의해 떨어져나간다.

칼슘 펌프

많은 동물세포는 칼슘 이온을 능동적으로 수송해 약 1,000배 정도의 농도기울기를 유지한다.

칼슘 이온에 의해 활성화되는 ATPase가 나트륨-칼륨 펌프에서처럼 칼슘 펌프를 구성하며, 세포 내 칼슘 이온 농도가 올라가면 칼슘 펌프가 작동하여 칼슘 농도를 낮게 유지한다.

수소 펌프

위벽 세포에서 분비되는 염산은 위벽 세포의 막에 존재하는 수소 이온 펌프에 의해 혈액으로부터 생산·방출되며, 거의 100만 배 이상의 수소 이온 농도기울기가 이 펌프의 ATPase에 의해 이루어진다.

수소 이온 펌프는 세포 내 세포소기관의 막, 효모, 세균, 식물 세포 등에도 존재한다.