감각

분류

감각수용기의 위치에 따른 분류

감각수용기 중 생물체의 몸 바깥쪽에 놓여 있어서 밖으로부터 오는 신호를 받아들이는 것을 외수용기(exteroceptor)라 하고, 몸 안에 있으면서 내부로부터 오는 신호를 받아들이는 것을 내수용기(interoceptor)라 한다.

시각·청각·후각·미각·촉각·압각(壓覺)·온도감각 등의 수용기는 외수용기에 속하는 것으로서 몸의 표면에 있고 자기수용기(自己受容器)나 장기수용기(臟器受容器) 등은 내수용기에 속한다.

자기수용기란 골격근의 근방추(筋紡錐 muscle spindle)·관절·힘줄에 들어 있는 유리신경말단(free nerve ending)과 같이 장력에 대해 반응하며 팔다리의 운동상태나 위치를 감지하고 내이에서 오는 자극을 받아들여 몸의 위치를 감지하는 수용기들을 말한다. 장기수용기는 소화기관·호흡기관·방광 등의 근육으로부터 오는 통증이나 장기의 상태를 감지하는 것으로 이에 따라 공복감·포만감·갈증·구토·성욕 등을 느끼게 한다.

사람의 외수용기의 경우에는 의식이 개입되지만 내수용기의 경우에는 자극이 의식을 거치지 않으므로 자극은 단지 반응을 통해서만 나타난다.

자극의 종류에 따른 분류

각 감각수용기는 자극에너지의 종류에 대한 선택성이 있어서 특정한 자극에 대해서만 반응을 일으키고 적절하지 않은 종류의 자극은 무시해버릴 수가 있다. 따라서 자극에너지의 형태에 따라 감각을 구분하는 것이 가장 일반적인 분류방법이며 이러한 여러 자극에너지의 형태를 제1차감각형식(modality)이라 한다.

빛·냄새·소리·맛·온도·접촉·압력 등이 각 제1차 감각형식에 해당되는데 이렇게 제1차 감각형식에 따라 감각을 크게 시각·청각·후각·미각·평형감각·피부감각 등으로 나눌 수 있다. 또 자극수용기의 관점에서 광수용기·기계수용기·화학수용기·온도수용기·전기수용기 등으로 분류하기도 한다.

감각수용기의 특성

각 감각수용기들은 반응을 일으키는 자극의 종류나 구조가 각기 다르지만 공통되는 몇 가지 기본 특성을 갖고 있다.

첫째, 그들은 1가지 형태의 자극에만 그리고 제한된 범위의 강도 안에서만 반응한다. 그런 선택성은 각 수용기가 자신만의 '적절한' 자극을 갖고 있다는 뜻이며 빛은 시각에 대한 적절한 자극이다. 그러나 다른 종류의 에너지도 그 강도가 충분히 크면 수용기들을 자극시키는 경우가 있는데 예를 들어 눈을 세게 때려도 순간적으로 시각을 경험하는 수가 있다.

둘째, 감각수용기세포들은 에너지를 전환하는 변환기의 역할을 한다. 그들은 다양한 형태의 자극에너지를 모두 동일한 형태의 전기신호로 바꾸는데 신경세포와는 달리 일반적으로 활동전위(action potential) 대신에 수용기전위(receptor potential)를 만들어내며 이 수용기 전위는 수용기와 연결되어 있는 감각뉴런에서 비로소 활동전위로 바뀌게 된다. 수용기전위는 실무율을 가진 활동전위와는 달리 자극의 강도에 따라 크기가 변하며, 이러한 크기의 차이는 감각뉴런에서 활동전위의 빈도로 나타난다. 따라서 우리가 인지하는 자극의 강도는 수용기전위의 크기와 수용기나 감각뉴런에서 생성되는 신경충격의 빈도에 비례한다.

셋째, 수용기세포는 보통 시냅스를 통해서 2번째, 3번째 또는 그 이상되는 여러 단계의 구심성 뉴런(afferent n#128n)과 연결되고 신경충격은 이들의 축색을 통해 결국 대뇌피질까지 도달하게 된다. 뇌의 각 부위는 각 감각정보를 해석하는데 특수화되어 있고 각 감각뉴런들은 자신이 받은 정보를 해부학적으로 서로 분리된 특정한 신경로를 통해 뇌나 척수의 특정 부위로 전달한다. 정보의 종류를 구별하는 우리의 능력은 어떤 감각뉴런과 어떤 개재뉴런들이 서로 연결되어 있으며 그것이 뇌나 척수의 어느 부위에 도달하는가에 달려 있다. 따라서 특정 종류의 감각에 민감한 세포나 그와 연결된 세포를 인위적으로(전기적으로) 자극해도 자연상태와 동일한 반응을 유도할 수 있다.

넷째, 감각수용기나 감각뉴런들은 같은 크기의 자극이 계속되면 시간이 경과함에 따라 그에 대한 반응이 점차 감소되거나 충격발사가 완전히 사라지기도 하는데 이를 감각순응이라 한다. 감각에 따라 순응이 빨리 일어나는 것과 거의 순응이 일어나지 않는 것이 있는데 후각이나 촉각은 전자에 해당되고 근방추에 있는 신장수용기는 후자에 해당된다.

종류

광수용기

광수용기는 빛에 반응한다.

식물이 빛을 향해 휘어지는 굴광성(屈光性)의 작용스펙트럼은 카로티노이드나 플라빈의 흡수파장과 비슷하다. 이로써 이러한 색소가 굴광성을 일으키는 광자극의 수용에 관여하고 있음을 추정할 수 있다. 동물의 광수용기는 일반적으로 빛에 민감한 세포가 한 곳에 모여 특수한 구조(눈)를 이루고 있지만 일부 원생동물은 특수하게 분화된 광수용기 없이도 원형질 자체가 빛을 수용할 수 있다.

또한 연두벌레 같은 편모류나 플라나리아는 2개의 안점을 통해 빛을 감지하는데 이들은 물체의 형태를 나타내는 상을 맺는 것이 아니라 빛의 존재와 방향만을 감지할 수 있을 뿐이며 상을 맺는 눈은 연체동물·절지동물·척추동물 등에서만 볼 수 있다.

무척추동물 중에서 연체동물의 두족류에 속하는 문어나 오징어는 척추동물과 비슷한 눈을 갖고 있으며 갑각류나 곤충과 같은 절지동물도 상당히 발달된 시각을 갖고 있는데 이들은 그 구조나 발생 과정이 서로 다르지만 모두 빛을 굴절시키는 수정체를 가지고 있다.

절지동물은 겹눈이라고 하는 형태의 눈을 가지고 있으며 겹눈은 낱눈이라는 수많은 기능단위로 이루어져 있다.

낱눈 위쪽에 수정체가 있고 그 아래에 광수용기세포인 망막세포가 있는데 이 망막세포의 안쪽 막에 있는 수많은 미소융모 속에는 시각색소가 들어 있다. 낱눈은 척추동물의 눈과는 달리 상을 따라 움직일 수가 없으므로 물체가 각 낱눈의 시야 속에 들어와야만 신호를 발사할 수 있다. 척추동물의 눈은 빛이 투명한 각막과 전안방(前眼房)을 지나 동공으로 들어간다.

동공의 크기는 빛의 밝기에 따라, 카메라의 조리개와 같은 역할을 하는 홍채에 의해 조절된다.

동공을 지난 빛은 초점을 맞추는 일을 하는 수정체를 지나고 다시 후안방을 지나 마지막으로 광수용기가 들어있는 망막에 도달한다. 망막 안에는 실제적인 광수용기인 간상세포와 원추세포(圓錐細胞)가 있는데 간상세포에서 오는 신경충격은 뇌에서 검정·흰색·회색의 상으로 해석되어 명암을 구별하는 일을 하며 원추세포는 가시광선스펙트럼상의 어느 특정한 부분에만 반응하므로 색깔을 구별하는 일에 관여한다.

원추세포에는 빨간색·파란색·초록색에 가장 민감한 반응을 보이는 것 등 3종류가 있으나 이 3종류의 수용기가 민감하게 반응하는 범위가 서로 중복되기 때문에 우리는 대단히 많은 종류의 색깔을 구별할 수 있다.

간상세포에는 로돕신이라는 시각색소가 들어 있는데 이것은 옵신이라는 단백질과 비타민A의 변형물질인 레티날로 구성된 복합단백질이다. 빛이 흡수되면 레티날에서 이성질체화(異性質體化)가 일어나 로돕신이 옵신과 레티날로 분리되고 이에 따라 나트륨채널이 닫히면서 암전류(dark current)가 감소되고 과분극(過分極)상태가 된다.

이러한 과분극상태는 간상세포 밑에 있는 쌍극세포를 거쳐 신경절세포에서 충격발사의 빈도 감소로 이어지며 이러한 신경신호의 변화는 시신경을 통해 대뇌의 후두엽으로 전달된다.

화학수용기

화학수용기는 주로 먹이와 짝을 찾는 데 사용되며 이에 적절한 자극은 액체에 녹아 있는 화학물질 분자이다.

플라나리아는 막공(膜孔) 안에 있는 화학수용기를 이용하여 주변의 화학물질 농도를 감지함으로써 먹이를 찾아낸다. 무척추동물 중에서 곤충들은 매우 발달된 미각과 후각을 가지고 있는데 곤충들의 화학수용기는 몸표면·구기(口器)·촉각·앞다리·산란관 등에서 발견된다. 나방은 촉각에 있는 감각모로 냄새를 구별하는데 성체 수컷이 가지고 있는 수용기의 약 70%는 암컷이 분비하는 성유인물질(性誘引物質)인 봄비콜(bombykol) 한 분자에만 반응한다.

척추동물은 3종류 수용기를 사용하여 화학물질을 감지하는데 3종류는 일반적인 접촉에 의해 화학물질을 감지하는 화학수용기와 특수화된 화학수용기인 미각수용기와 후각수용기이다.

척추동물의 몸 표면에는 접촉에 의해 화학물질을 감지하는 화학수용기가 산재해 있다.

육상척추동물 중에서 육식동물과 설치류는 후각이 매우 발달되어 있고 영장류의 후각은 다른 포유류와 비교했을 때 상당히 빈약하다. 포유류의 후각뉴런은 후각상피조직에 놓여 있고 후각상피는 점액으로 덮여 있으며 공기 속의 분자들이 이 점액질에 녹은 후 후각수용기와 접촉하게 된다.

이 뉴런들은 후각신경이 되어 상피를 떠나 뇌의 앞부분에 있는 후신경구에서 시냅스를 맺고 대뇌피질 변연계(邊緣系)의 후뇌(嗅腦 rhinencephalon)에 도달한다.

모든 육상척추동물의 미각수용기나 미뢰(味雷)는 혀·입천장, 목 부근 등에 제한되어 있고, 인간은 단맛·신맛·짠맛·쓴맛 등 4가지의 기본적인 맛을 느낀다. 하지만 인간은 잡식성으로 거의 모든 동물과 식물을 먹기 때문에 매우 다양한 종류의 맛과 냄새를 구별할 수 있도록 진화되어 왔다.

미각수용기에서 생기는 신호는 안면신경이나 설인신경(舌咽神經)을 통해 연수와 시상(視床)을 거쳐 대뇌피질 두정엽(頭頂葉)의 미각령에 도달한다.

기계수용기

동물에는 많은 종류의 기계수용기가 있고 이들은 각기 다른 형태의 기계에너지에 반응한다.

기계수용기에 대한 자극의 역할은 수용기세포의 세포막을 늘어나게 하거나 구부러지게 함으로써 세포막의 이온투과성에 대한 변화를 일으키는 것이다. 절지동물의 감각모 기부에는 감각세포의 수상돌기가 분포하고 있어서 운동으로 감각모가 구부러짐에 따라 충격을 발생하여 몸의 자세와 방향 등을 감지한다.

척추동물의 골격근이나 힘줄에도 신장수용기가 있어서 근육이나 힘줄이 늘어나는 것을 감지함으로써 팔다리의 자세나 위치를 알 수 있다.

척추동물에는 2종류의 촉각수용기가 있는데 그 하나는 물의 움직임에 민감한 촉각수용기인 물고기의 측선계(側線系)이고 다른 하나는 접촉수용기이다. 포유류의 피부에 있는 접촉수용기는 압각수용기와 촉각수용기 2가지로, 가벼운 접촉은 마이스너 소체(Meissner's corpuscle)에 의해 이루어지고 압각은 파치니소체(Pacinian corpuscle)라 불리는 신경말단에 의해 이루어진다.

피부감각에는 촉각이나 온도감각 뿐 아니라 침해수용기(侵害受容器)도 있는데 이것은 적절한 자극이 따로 없이 어떤 종류든 매우 강한 자극이 오면 반응한다.

또한 영장류의 동맥 안에는 특수한 종류의 기계수용기인 압력수용기가 있어 혈압을 감지한다. 대부분의 무척추동물은 특수화된 청각수용기는 없으나 공기·물·흙의 진동에 민감하게 반응한다. 곤충들은 여러 종류의 청각수용기를 가지고 있으며 특히 메뚜기나 귀뚜라미 등에는 사람의 고막과 비슷한 고막기관이 있다.

척추동물들은 대부분 내이에 청각수용기가 있으며 사람도 내이에 코르티 기관이라고 하는 청각수용기가 있다.

소리가 고막을 진동시키면 그러한 진동은 이소골(耳小骨)을 통해 다시 내이에 있는 달팽이관에 전달된다. 이 달팽이관 안에 코르티 기관이 있고 코르티 기관의 기저막 위에는 감각신경세포인 유모세포(有毛細胞)가 분포되어 있다. 달팽이관을 통해 전달된 공기의 진동은 기저막을 위아래로 움직이게 하고 이에 따라 그 위에 있는 유모세포가 구부러지면서 수용기전위가 발생한다.

그것은 청신경을 통해 대뇌피질 측두엽(側頭葉)에 있는 청각령에 도달하게 되는데 사람의 경우 실제로 소리로서 느낄 수 있는 적절한 자극은 20~2만Hz의 진동을 가진 소리이다. 동물은 또한 중력을 감지하여 몸의 위치를 결정하고 균형을 유지하는 일도 기계수용기에 의존한다.

무척추동물에는 평형포(平衡胞 statocyst)라 불리는 평형기관이 있는데 그 속에는 모래나 탄산칼슘 알갱이가 들어 있어서 몸의 위치가 변함에 따라 알갱이가 한쪽으로 쏠리게 되고 그러면 그 밑에 있는 감각모세포에서 신경충격이 발생한다.

포유류에서는 내이의 반고리관·소낭(小囊 saccule)·통낭(通囊 utricle)이 평형기관의 역할을 한다.

소낭과 통낭은 무척추동물의 평형포와 같은 원리로 작용하고 액체로 채워진 3개의 반고리관은 각기 다른 평면에 놓여 있어 모든 방향에서 가속이나 감속운동을 감지할 수 있다. 반고리관 내의 액체가 움직이면 관바닥에 있는 유모세포들이 구부러지게 되고 따라서 수용기전위가 발생한다. 이러한 신호들은 척수나 소뇌로 가서 몸이 균형을 유지하도록 조절하고, 일부는 대뇌피질의 측두엽에 이르지만 정확한 평형감각령은 아직 알려져 있지 않다.

온도수용기

무척추동물 중에서 조류나 포유류에 기생하는 거머리·벼룩·이·모기·진드기 등은 온도수용기를 사용하여 숙주를 찾아내는데 온도수용기는 일반적으로 촉각·다리·구기 부위에 있다.

독사는 눈과 콧구멍 사이에 있는 안면막공(facial pit)에 적외선수용기가 있어서 다른 동물이 물질대사로 발생하는 열을 감지한다.

먹이를 찾는 일뿐 아니라 생명현상들은 모두 좁은 범위의 온도내에서만 제대로 기능을 할 수 있기 때문에 동물은 최적상태의 온도를 유지해야만 하고 따라서 온도의 감지가 절대적으로 필요하다. 포유류의 온도수용기에는 많은 논란이 있으나 피부에 산재해 있는 유리신경말단이 온도를 감지하며 특히 사람의 피부에 있는 루피니소체는 온각수용기로, 크라우제소체는 냉각수용기로 작용한다고 주장하는 학자들이 많다.

온각은 온도의 상승에 반응하고 냉각은 온도의 하강에 반응하지만, 현재 온도변화가 어떤 메커니즘으로 온도수용기의 충격발사 빈도에 변화를 일으키는지는 잘 알려져 있지 않다.

전기수용기

물고기 중에는 발전기관을 갖고 있어서 약한 전류를 물속으로 방전하고 측선기관에 있는 전기수용기가 이를 감지하는 종들이 있다.

이물체가 나타나면 전류회로가 방해를 받게 되므로 전기수용기(변형된 유모세포)의 전위에 변화가 일어나고 감각신경을 통해 이러한 변화가 뇌로 전해짐으로써 물고기는 다른 동물이나 장애물이 나타났다는 사실과 그 위치를 알게 된다.