단백립

저장단백질은 배와 배젖의 분화된 세포의 단백질 저장 액포(protein storage vacuole; PSV)에 일차적으로 축적되며, 소포체(endoplasmic reticulum; ER) 내에 형성된 단백립(protein body; PB)으로 저장된다. 저장단백질의 합성과 특별한 액포의 형성은 세포분열이 완전하게 된 후에 일어나며, 이때 추가적인 생장은 세포 팽창과 저장물질의 축적을 통하여 일어난다.

목차

단백립은 특별한 세포에서 저장단백질의 형성을 유도하는 발달과정을 통하여 이루어지며, 특정 소기관에 저장단백질의 축적을 촉진한다. 저장단백질은 일차적으로 거친소포체에서 형성된 후 소포체에 존재하거나 내막체계를 통하여 먼곳으로 수송된다. 초기의 저장단백질 합성은 소포체의 특정 부분에 제한되어 이루어지는데 자세한 이유는 알려져 있지 않다.(그림 1)¹⁾

저장단백질은 아미노말단에 존재하는 신호 펩티드에 의해서 소포체 내강(lumen)으로 들어가게 되고, 이 신호 부분은 잘려나간다. 이후 저장단백질은 소포체 내부에서 구조변화를 거쳐서 복합체로 형성되며, 내강에 존재하는 샤페론 단백질과 효소에 의해서 이 과정이 촉진된다.

11S pro글로불린 저장단백질의 복합체 형성은 ATP와 분자샤페론을 필요로 한다. 7S(vicilin형 글로불린)와 영양기관 저장단백질(vegetative storage protein; VSP) 같은 일부 저장단백질은 소포체 내에서 번역과 동시에 당화가 진행이 된다. 7S, 11S 글로불린 같은 단백질은 소포체 내강에서 두 개, 세 개, 네 개가 결합된 구조를 빠르게 형성한다.

7S, 11S 글로불린 중합체는 수용성이며 내막체계를 통하여 액포로 수송되며, 단백질 저장 액포를 형성한다. 이와는 대조적으로 곡류의 프롤라민(prolamin) 저장단백질은 큰 중합체를 소포체 내에서 형성하며, 옥수수와 벼에서 이들 부착물은 소포체 내에 달려있는 반면에, 밀에서는 단백질 부착물이 소포체로부터 단백립의 형태로 떨어져 나와서 융합하여 큰 액포가 된다(그림 1).

벼는 두 종류의 저장단백질을 갖고 있다. 이 중에서 프롤라민은 소포체 내강에 부착물로 형성되는 반면에, 글루텔린(glutelin; 11S 글로불린)은 조면소포체에서 형성되어 단백질 저장 액포로 수송된다. 이들 두 형태 모두 mRNA가 거친소포체에서 발견되는데, 프롤라민 전사체는 프롤라민을 갖는 단백립을 둘러싸는 막에 주로 분포하고, 글루텔린 전사체는 주로 시스터나(cisterna) 소포체에 존재한다. 현재 이들 전사체의 비대칭 분포의 기작은 의문이지만, 프롤라민 전사체는 합성과 동시에 단백립으로의 형성을 유도하는 것으로 볼 수 있다.

단백질이 액포에 모이는 과정은 두 가지 경로로 설명된다(그림 1). 하나는 골지체를 경유한 단백질 수송과정이며, 다른 하나는 자가포식작용(자가소화작용, autophagy)에 의해 일어나는 특별한 단백질의 저장과정이다. 자가포식작용은 식물세포가 세포외 배출(exocytosis)을 통하여 세포질 성분과 물질을 세포 외부로 버리는 과정이다. 일부 곡류에서 자가포식작용은 또한 저장 단백질의 축적에 활용되며, 골지체를 경유하여 액포를 단백질을 수송하는 과정을 이용하지 않는 경로이다. 소포체에서 형성된 저장 단백질 복합체는 더 높은 수준의 구조로 축적이 되어 소포체로부터 분비된다. 밀의 단백립은 세포질에 따로 존재하지 않고 전액포(provacuole)로 모여서 융합되어, 결국은 큰 단백질 저장 액포가 된다. 이때 단백립의 막은 액포 효소에 의해서 분해되고, 프롤라민 복합체는 액포로 방출된다. 방출된 단백질은 서로 뭉쳐서 더 큰 단백립을 형성한다.

그림 1. 단백질 형성과정(출처: KSPB)

1. EM Herman, BA Larkins (1999) Protein storage bodies and vacuoles. Plant Cell 11: 601–614