조효소

효소의 활성을 위해 필요하지만 아미노산으로 이루어진 단백질 성분이 아닌 효소 성분을 보조인자(cofactor)라고 한다. 효소의 보조인자는 크게 금속과 같은 무기 이온과 복잡한 형태의 유기 분자인 조효소(coenzyme)로 나누어 진다. 즉, 조효소(coenzyme)란 효소의 활성을 위해 필요한 효소 구성 물질로서 효소의 골격을 이루는 단백질 성분이 아닌 복잡한 형태의 유기 분자(혹은 금속이온이 결합한 형태의 유기 분자)를 의미한다.

목차

효소 활성을 가지는 일부 RNA를 제외하면 대부분의 효소는 단백질로 구성되어 있다. 일부 효소들은 효소 활성을 위해 단백질 성분만을 필요로 한다. 하지만, 다른 효소들은 아미노산만으로는 수행할 수 없는 효소 활성을 위해서 단백질 성분이외의 추가적인 성분을 필요로 하는데, 이 성분을 효소 활성을 도와 준다는 의미에서 보조인자(cofactor)라고 한다. 보조인자는 크게 무기물 성분과 유기물 성분으로 구분할 수 있는데, 유기물 성분의 보조인자를 조효소(coenzyme)라고 한다. 무기물 성분의 보조인자에는 철, 마그네슘, 망간, 몰리브덴, 니켈, 아연, 구리 등의 다양한 금속이온과 철과 황이 결합된 형태로 존재하는 Fe-S 클러스터 등이 있다. 유기물 성분의 보조인자는 주로 분자량 1000 Da이하의 유기물이며 효소에 결합한 형태로 직접 효소 반응에 참여한다. 유기물 성분의 보조인자에는 FMN, FAD, NAD⁺, NADP⁺, CoA, CoQ 등이 있다.

단백질 성분이 아닌 보조인자가 결합해야만 활성을 보이는 효소의 경우, 보조인자를 제외한 단백질 부분을 아포효소(apoenzyme, 결손효소, 주효소)라고 한다. 아포효소에 보조인자가 결합한 형태로 완전한 활성을 가지는 효소를 홀로효소(holoenzyme, 전효소, 완전효소)라고 한다.

그림1. 홀로효소와 아포효소 (출처: )

보조인자는 무기물 성분과 유기물 성분으로 나누어지고, 유기물 성분의 보조인자를 일컫는 조효소는 단백질에 결합하는 강도에 따라 2가지로 더 나누어 진다. 아포효소인 단백질에 조효소가 공유결합을 통해 결합되어 있거나 혹은 아주 강하게 결합되어 있는 경우, 이 조효소를 보결분자단(prosthetic group)이라고 부른다. 반대로, 조효소가 단백질에 느슨하거나 약하게 결합해 있는 경우에는 이 조효소를 보조기질(cosubstrate)이라고 부른다. 보조기질은 단백질에 일시적으로 결합되어 있는 경우가 많은데, 효소 반응의 일정 부분에서는 단백질과 결합해 있지만 이후에는 단백질로부터 떨어져 나오는 경우도 있다.

그림2. 보결분자단인 헴이 결합해 있는 형태의 헤모글로빈(PDB ID: 1GZX, iCN3D, 출처: 한양대 이진원)

일반적으로 조효소가 단백질에 강하게 결합해 있다는 것은 단백질의 변성(denaturation) 없이는 조효소를 단백질로부터 제거하는 것이 어려울 때를 의미한다. 하지만, 실제로는 단백질의 변성 조건에 대한 명확한 정의가 없을 뿐 아니라 조효소가 아포효소에 결합하는 강도에 대한 명확한 구분이 없기 때문에, 상황에 따라 강하게 결합한 경우와 느슨하게 결합한 경우를 구분하기 힘든 경우에는 보결분자단과 보조기질을 명확히 나눌 수 없는 경우도 있다.

FAD나 바이오틴(biotin)과 같은 것들은 일반적으로 단백질에 강하게 결합되어 조효소로서 역할을 수행하기 때문에, 효소 반응 과정 동안 원래 조효소의 재생성(예를 들어 FAD→FADH₂→FAD)이 일어나게 된다. NAD⁺의 경우는 어떤 효소에서는 강하게 결합해 효소 반응을 진행하지만, 또 다른 효소에서는 약하게 일시적으로 결합해 효소 반응에 참여 한다. 조효소가 일시적으로 약하게 결합해 효소 반응에 참여하는 경우에는 조효소의 재생성이 다른 효소를 통해 일어날 수도 있다. 다른 효소에 의한 조효소의 재생성 과정 동안, 이 조효소는 기질(substrate) 혹은 보조기질(cosubstrate)로 사용된다고 볼 수 있다.

보조인자(cofactor), 조효소(coenzyme), 보결분자단(prosthetic group)에 대해 명확한 생화학적 정의가 존재하는 것은 아니기 때문에, 일부 과학자들은 상황에 따라 이들 단어의 의미를 조금 다르게 사용하기도 한다. 일부 과학자들은 아포효소에 결합된 무기물 형태의 물질을 보조인자(cofactor)라고 하고 유기물 형태의 물질을 조효소(coenzyme)라고 한다. 또한, 아포효소에 결합하는 유기물 형태의 물질에 대해서도 다른 형태로 정의 하기도 하는데, 강하게 결합하는 것을 보결분자단(prosthetic group)이라고 하고, 약하게 결합하는 것을 조효소(coenzyme)라고 정의하기도 한다.

조효소는 생체의 필요성에 따라 크게 비타민(혹은 비타민 유도체)과 비타민이 아닌 것으로 구분할 수 있다. 또한, FAD나 NAD⁺와 같은 조효소에는 뉴클레오타이드가 포함되어 있는 경우도 있다. 대부분의 조효소는 고균(archaea)과 세균(bacteria)부터 진핵생물까지 널리 분포되어 있지만, 고균에 속하는 메탄생성균(methanogen)의 경우에는 다른 생명체에서 발견되지 않는 특수한 조효소를 가지고 있다.

비타민 B12, 메탄생성균, 보결분자단, 진핵생물, 효소반응, 고균, 세균, 헴

이진원/한양대학교

정원희/중앙대학교