기동세포

크기가 매우 크며 거품 모양이고, 발달된 액포와 얇은 세포벽을 갖고 있는 세포를 기동세포라고 한다. 주로 벼과 및 사초과 식물 등의 외떡잎식물의 잎 위 표면에 발달한 특이한 세포로 색이 없다. 일반적으로 잎의 주맥 근처에 주맥과 평행하게 긴 띠 모양으로 배열되어 있다. 기동세포들은 잎이 움직일 수 있도록 하는 기능을 한다. 세포의 모양이 거품 모양이어서 ‘bubble’에서 유래된 bulliform이란 단어로 표시되었으나, 그 기능에 따라 ‘motor cell’로도 불린다.¹⁾²⁾

벼 잎의 기동세포 (출처:조래현)

목차

기동세포들은 잎이 굽을 수 있도록 하는 기능을 한다. 펴진 잎에서 기동세포는 팽팽하게 부풀어 있다. 반면, 잎이 건조해 지면 기동세포 내의 액포에서 수분이 감소되고 액포가 수축을 하면 잎이 접혀 원통형으로 말린다. 이러한 반응은 잎 표면으로 손실되는 수분의 양을 감소시키기 위한 방어기작이다. 충분한 물이 공급되면 기동세포가 빠르게 팽창하여 잎이 펼쳐지고, 그 결과 광합성 효율을 신속히 증가시킬 수 있게 된다.²⁾ 

대부분의 외떡잎식물의 어린잎은 생장 초기에 말려 있다. 이들 잎이 확장에 의해 펴지도록 하는데 기동세포들이 기능을 한다. 어린잎이 신속히 펴지게 함으로써 식물의 광합성 능력을 증가시키는 역할을 한다.¹⁾ 

벼과 식물에서 기동세포는 잎의 각도를 조절하는 역할을 한다. 기동세포가 팽팽해지면 잎이 펴지고 느슨해지면 잎이 말리고 곧추선다. 잎이 너무 펴지면 한 잎이 차지하는 면적이 증가하고 다른 잎에 그림자를 만들기 때문에 벼처럼 줄기가 많이 생겨서 자라는 경우 광합성량이 감소한다. 반면 잎이 적당히 말리면 곧추서게 되어 간섭이 감소되고 생산량이 증가한다.³⁾ 

질소 영양분이 부족한 곳에서 자라는 식물 중에는 곤충을 잡아서 필요한 질소 성분을 얻는 식충식물이 있다. 이 식물들에는 작은 동물을 잡는 포충엽이 있는데, 수동포충엽을 가진 식물은 동물을 유인하기 위한 주머니 속에 당액을 분비하여 유인한다. 이 경우 잎이 움직이지는 않는다. 반면, 곤충이 잡히면 잎이 움직이는 능동포충엽을 가지는 식충식물도 있다.

끈끈이귀개과(Droceraceae)의 파리지옥풀(Dionaea muscipula)은 둘로 갈라진 편평한 잎을 가지고 있다. 이 잎의 주맥 위쪽을 따라서 기동세포들이 배열되어 있는데, 평상시에는 기동세포가 팽팽하게 부풀어 있어 잎이 펴져 있다. 잎의 표면에는 3개의 긴 털이 나 있고 그 중 2개의 털이 곤충에 의해 자극되면 이를 기동세포에 전달하고, 신호를 받은 기동세포는 액포 내의 물을 빠르게 손실하면서 축소된다. 그 결과, 포충엽이 신속히 접혀 동물을 포획할 수 있다. 잎 가장자리에는 긴 이빨 모양의 구조물이 있어 잎이 닫히면 서로 맞물리도록 되어 있고 포획물이 달아나지 못하도록 한다. 동물이 잡히면 잎 표면에 있는 짧은 분비모들이 소화액을 분비하여 잡힌 동물을 소화한다. 소화와 흡수가 끝나면 기동세포가 물로 채워지고 부풀어져서 잎이 다시 펴진다.¹⁾

파리지옥풀 (출처:GettyimagesKorea)

잎이 말리는 벼의 변이체를 분석하여 기동세포의 발달을 조절하는 유전자들을 찾았다. 그중 하나는 SHALLOT-LIKE1 유전자로, 이 유전자에 변이가 일어나면 기동세포가 잎 표면에 추가로 만들어져 잎이 심하게 말린다.⁴⁾ 이와 마찬가지로 Rice outermost cell-specific gene5 (Roc5) 유전자가 손실되면 기동세포의 숫자와 크기가 증가되고 잎이 말리며, 반대로 이 유전자의 발현을 증가시키면 기동세포의 숫자와 크기가 감소한다.⁵⁾ SEMI-ROLLED LEAF1 (SRL1) 유전자가 기능을 잃어도 기동세포의 숫자가 증가하여 잎이 말린다.³⁾ micro-RNA166에 저항성을 가지는 OsHB1 유전자를 과발현시켜도 기동세포가 추가로 만들어져 잎이 심하게 말린다.

한편, 식물생장호르몬 옥신의 생합성에 관여하는 YABBY1 유전자의 발현을 낮추면 기동세포의 숫자가 증가되어 잎이 밀리는 것으로 보아 옥신이 기동세포 발달에 관여하는 것으로 보인다.⁶⁾

1. 이규배 (2016) 식물형태학. 라이프사이언스,
2. Moore R 등 (1998) Botany. 2nd Ed. WCB/McGraw Hill,
3. Xinag JJ, Zhang GH, Qian Q 등 (2012) SEMI-ROLLED LEAF1 encodes a putative glycosylphosphatidylinositol-anchored protein andmodulates rice leaf rolling by regulating the formation of bulliform cells. Plant Physiology, 159: 1488-1500
4. Zhang GH, Xu Q, Zhu XD, Qian Q, Xue HW (2009) SHALLOT-LIKE1 is a KANADI transcription factor that modulates rice leaf rolling by regulating leaf abaxial cell development. Plant Cell 21: 719–735
5. Zou LP, Sun XH, Zhang ZG 등 (2011) Leaf rolling controlled by the homeodomain leucine zipper class IV gene Roc5 in rice. Plant Physiology, 156: 1589–1602
6. Itoh J, Hibara K, Sato Y 등 (2008) Developmental role and auxin responsiveness of class III homeodomain leucine zipper gene family members in rice. Plant Physiology, 147: 1960–1975