천공

천공은 물관을 구성하는 물관세포의 양 끝에 존재하는 커다란 구멍으로, 하나의 물관세포(물관요소)에서 다른 물관세포로 물과 물에 녹아 있는 무기양분이 드나드는 입구이다. 천공에는 흐름을 막는 어떤 조직도 없어서 물의 이동이 효율적으로 일어난다. 천공의 수와 형태에 따라 천공판은 여러 유형으로 나뉜다.

장미과 식물(Cercocarpus sp.) 물관세포의 주사전자현미경사진. 물관세포는 성숙하면 2차세포벽이 두껍게 발달한다. 위아래의 큰 구멍은 천공이고 옆면의 작은 구멍은 벽공이다. (출처:GettyimagesKorea)

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식물체에서 물이 직접적으로 이동하는 통로는 물관과 헛물관 두 종류이다. 그 중 물관을 구성하는 물관세포(물관요소, vessel member)에는 일반적으로 천공(perforation)과 벽공(pit)이라는 두 종류의 구멍이 있다. 그 중 천공은 길쭉한 물관세포의 양 끝에 있는 큰 구멍으로 세포벽이나 다른 어떤 조직으로도 막혀 있지 않다. 위아래로 연결된 물관세포는 천공을 통해 긴 관을 형성하며, 천공과 함께 인접한 물관세포와 접촉하는 부위를 천공판(perforation plate)이라고 한다.¹⁾ 벽공은 천공보다는 상대적으로 매우 작은 구멍으로 인접한 물관이나 살아 있는 세포로 물을 운반하는 기능을 하며, 1차세포벽을 투과해야 한다. 헛물관에는 천공이 없고 벽공만 있어서 물 이동은 벽공을 통해 이루어진다.²⁾

천공의 형성은 물관세포의 성숙 과정에서 일어나며, 초기의 살아 있는 세포(핵과 세포소기관 등 세포원형질을 가진 상태)는 얇은 1차세포벽만을 가지고 있다. 세포가 다 자라면 2차세포벽의 축적이 일어나지만 천공이 형성될 부위에는 1차세포벽만 두꺼워질 뿐 2차세포벽은 축적되지 않는다. 완전히 성숙하면 물관세포가 맞닿은 부위의 세포벽은 점점 허물어져서 사라지고 원형질도 모두 사라져서 통로로서 기능을 갖게 된다.²⁾

물관세포의 양 끝에 있는 천공판은 천공의 수와 형태에 따라 여러 유형으로 나누는데 하나의 천공만으로 이루어진 단순천공판(simple perforation plate)과 여러 개의 천공으로 이루어진 다천공판(multi-perforation plate)으로 구분한다. 다천공판은 다시 계단 모양의 가로로 긴 천공 여러 개를 가진 계문상 천공판(scalariform perforation plate), 그물 모양의 망상 천공판(reticulate perforation plate), 작은 단순천공이 무리지어 나타나는 단순천공판군(foraminate perforation plate)으로 세분한다.²⁾

진화적인 관점에서 계문상 천공판에서 기다란 천공의 길이와 수가 감소하여 최종적으로 하나의 천공만을 지닌 단순천공판으로 발달했다고 여겨진다. 물관세포의 형태도 길고 양 끝이 뾰족한 형태에서 짧고 끝이 뭉뚝해지는 진화 경향을 보인다. 이러한 진화적 경향성은 물관이 없는 원시속씨식물의 헛물관 끝에 있는 벽공이 계문상 천공판과 유사한 형태로 배열되어 있다는 점으로도 뒷받침된다. 다만 하나의 식물체에서 두 가지 이상의 형태가 나타나기도 하며, 형태의 전환이 여러 진화 계열에서 나타나 단순천공판은 다기원으로 파악된다. 일부 분계분석에서는 전통적인 해석과는 달리 반대로 단순천공판이 먼저 출현한 것으로 나타나기도 한다.³⁾

천공판의 유형. 천공의 수에 따라 단순천공판과 다천공판으로 구분하고 천공의 형태로 세분한다. (출처:정종덕)

물관의 운송 속도는 액체의 흐름에 대한 저항이 작을수록 빠르다. 저항은 물관의 길이와 폭 외에 천공의 형태와 수에 의해 큰 영향을 받는다. 물관이 길고 가늘수록 저항이 크다. 물관의 길이와 폭이 일정할 때에는 천공의 수가 적을 때 저항이 작다. 계문상 천공판의 경우에는 천공이 나뉜 수와 천공판이 액체 흐름과 이루는 각도가 영향을 미친다. 즉 천공의 수가 적을수록, 천공판의 각도가 비스듬할수록 저항이 적어서 운송 효율이 좋아진다.⁴⁾ 반면 진화된 속씨식물에서도 원시적인 형태로 여겨지는 계문상 천공판이 자주 나타난다. 계문상 천공판이 단순천공판에 비해 효율은 다소 낮지만 동절기 직후나 건기에 생기는 물관 안의 큰 기포가 계문상 천공판을 통과하면서 작은 기포로 쪼개져서 액체 운송이 원활해지는 이점이 있기 때문으로 해석된다.⁵⁾

1. 김영동, 신현철 역 (2011) 식물계통학 제2판. ㈜월드 사이언스,
2. 이규배 (2000) 현대식물형태학(증보판). 도서출판 우성,
3. Herendeen PS, Wheeler EA, Baas P. (1999) Angiosperm wood evolution and the potential contribution of paleontological data. Botanical Review, 65: 278–300
4. D.J. Ellerby, A.R. Ennos (1998) Resistances to fluid flow of model xylem vessels with simple and scalariform perforation plates. Journal of Experimental Botany, 49: 979–985
5. Sperry JS. (1986) Relationship of xylem embolism to xylem pressure potential stomatal closure and shoot morphology in the palm Rhapis excelsa. Plant Physiology, 80: 110–16