중간교란가설

교란의 규모, 빈도 및 강도가 너무 낮거나 너무 높은 서식지보다 중간 정도인 서식지에서 생물다양성이 높을 것이라는 가설이다. ¹⁾ 천이 초기종과 천이 후기종의 공존을 허용하는 중간 정도의 교란을 겪는 천이 중기의 서식지에서 생물의 종다양성이 가장 커질 수 있다고 설명하는 가설이다. ²⁾ 군집 구성의 원리를 교란으로 설명하는 대표적인 비평형 모델이다.  

목차

교란의 규모가 중간인 곳에서, 교란의 빈도가 중간인 곳에서, 교란의 강도가 중간인 곳에서 그리고 교란으로부터 경과한 시간이 중간인 천이 중기에 생물종다양성이 최대가 될 것이라는 가설이다.³⁾ 교란이 없는 안정된 환경에서 경쟁종 간의 우열은 경쟁배타를 불러오기 때문에 군집구성원은 경쟁에서 우세한 종들로만 구성될 것이다. 반대로 아주 강한 규모가 큰 교란이 자주 발생하는 곳에서는 군집의 구성원들이 교란이 발생할 때 모두 제거될 수 있기 때문에 교란지에서 잘 적응한 일부의 종들이 군집을 구성할 것이다. 그러나 교란의 규모, 강도 및 빈도가 중간인 곳 그리고 교란이 발생한 시점으로부터 일정 시간이 경과한 시점에서는 경쟁력이 강한 종과 경쟁력이 약한 종들이 함께 서식할 수 있다.²⁾³⁾

교란이 군집구조에 영향을 미친다는 것에 대하여 많은 학자들이 공감하고 있었지만 이를 이론으로 명확히 제시한 사람은 콘넬(J.H. Connell)이다.^{1) 4)} 군집구성의 원리를 경쟁이나 포식과 같은 생물학적 상호작용에 의해 설명하는 평형 모델과 달리, 중간교란가설은 교란으로 군집구조의 형성원리를 설명한 대표적인 비평형 모델이다.  

중간교란가설의 모형. (출처: 한국식물학회)

교란은 군집 구조를 파괴하고 가용한 자원과 환경조건을 변화시키는 것이다.³⁾ 교란은 화산폭발, 태풍, 산사태, 눈사태, 야생 불 등과 같이 자연적으로 발생하는 자연교란과 벌목, 산불, 관개, 광산, 방사능 누출 사고, 각종 개발, 오염 등과 같이 인위적 교란으로 구분할 수 있다. 또한 군집이나 생태계를 기준으로 군집 바깥에서 생기는 외인적 교란과 군집 내부에 서식하는 생물들의 상호작용으로 생기는 내인적 교란으로 구분하기도 한다. 태풍, 외래침입생물, 오염, 기후변화 등은 대표적인 외인적 교란이고, 초식, 포식, 기생, 질병 등은 대표적인 내인적 교란이다.  

대표적인 교란 산불 (출처: GettyimagesKorea)

식생천이가 진행되는 동안 우점종이 바뀌고, 종다양성도 변화한다. 식생천이 단계에 따른 종다양성의 변화는 천이 초중기에 최대가 되고 숲이 성숙하면서 감소한다. ²⁾⁴⁾ 식생천이는 새로운 종의 정착과 대체과정에 의해 이루어진다. 천이 초기 단계에서는 새로운 종이 정착함에 따라 종다양성이 증가한다. 그러나 시간이 지남에 따라 종이 대체되고, 생장이 느리고 내음성이 있는 식물로 우점종이 바뀐다. 천이 초중기의 생물종다양성 정점은 천이 후기종이 도착했지만 천이초기종이 감소되거나 제거되지 않은 과도기이다. ⁵⁾²⁾

식생천이에서 종이 바뀌는 대체속도는 종개체군들의 생장속도와 관련이 있다. 종개체군의 생장률이 낮으면 종의 대체속도가 느려지고, 생장률이 높으면 대체속도가 빨라진다. 이러한 관찰결과를 바탕으로 텍사스 주립대학의 휴스턴(Michael Houston)은 천이과정 중의 생물 종다양성 패턴의 변화는 식물의 생장률에 직접적으로 영향을 주는 환경조건과 자원의 가용성과 밀접한 관련을 가진다고 결론을 지었다.²⁾ 식생천이에서 천이초기종을 대체할 천이후기종의 개체군 생장을 느리게 하면 종들의 공존기간을 연장시켜 자원 가용성이 낮거나 중간인 수준에서 종다양성이 최대가 될 것이다. 교란은 종들의 공존기간을 연장시켜 개체군 생장률이 저하되었을 때와 유사한 효과를 낼 수 있다. 즉, 교란은 천이의 시계를 거꾸로 되돌려 놓는 역할을 한다. 교란은 천이초기종이 다시 정착할 공간을 제공하고, 종의 정착과 대체과정이 다시 반복된다. 만일 교란의 빈도가 높다면 그 곳에서 천이 후기종이 우점하지 못할 것이다.²⁾ 교란 빈도가 중간인 곳에서 새로운 종들의 정착이 가능하고 종들의 대체과정은 느려져 결과적으로 높은 생물 종다양성이 유지된다.²⁾

뉴욕주에서 참나무-소나무림의 2차천이 중 관찰된 식물다양도의 변화. (출처: 한국식물학회)

1.
2. 강혜순 외 옮김 (2011) 생태학 7판. 라이프사이언스, 서울, 357-358
3. Mackenzi A, Ball AS, Virdee SR (1998) Instant Note in Ecology. Springer-Verlag, Singapore, 208–211
4. Connell JH (1978) Diversity in tropical rain forests and coral reefs. Science 199: 1302-1310 
5. 이규송 (1995) 진부 (강원도 평창군) 일대 화전 후 묵밭의 식생 천이 기구. 서울대학교 대학원 이학박사학위논문, 237