양성자 펌프

[ Proton (H⁺) pump ]

양성자 펌프(국문) Proton (H⁺) pump(영문)

양성자 펌프는 생체막을 중심으로 양 편에 서로 다른 양성자 농도 구배 (gradient)를 이루도록 한 편에서 다른 한 편으로 양성자를 옮기는 막 단백질이다. 생체막 양 편 중, 농도가 낮은 편에서 높은 편으로 양성자를 퍼 나르게 되므로 에너지를 소모하게 된다. 양성자가 생체막을 가로 질러 전달되는 과정은 해당 전하를 중성화 시키는 다른 이온의 전달이 동반하지 않는다면 대게는 전기적 (electrogenic)이다. 따라서 양성자 펌프의 활성으로 생체막 사이에 막전위 (membrane potential)이 생겨난다. 전하를 띈 양성자의 구배는 전기화학적 구배 (electrochemical gradient)라고 하는데 이는 잠재적 에너지 (potential energy)를 갖고 있다. 이는 ATP 합성, 영양분 흡수, 활동 전위 (action potential) 등, 여러 가지 생체 작용을 일으키는 원동력이된다.

미토콘드리아의 안쪽막 (inner membrane)에 존재하는 여러 가지 양성자 펌프가 에너지를 사용하여 양성자를 미토콘드리아의 매트릭스로부터 미토콘드리아 막 사이 공간 (inter-membrane space)으로 배출한다 (그림 1). 이 때 생성되는 pH와 전하 (electric charge)의 차이가 전기화학전위 (electrochemical potential) 차이를 생성하여 마치 건전지와 같이 에너지를 보존하고 사용할 수 있는 상태가 된다. 즉, 양성자 펌프는 세포내에서 후에 사용될 에너지를 건전지와 같이 저장할 수 있도록 하는 기능을 한다. 이렇게 형성된 양성자 구배는 ATP를 합성하는데 사용된다.

그림 1. 전자전달계의 양성자 펌프. 미토콘드리아 내막에 존재하는 전자전달계를 구성하는 여러가지 양성자 펌프가 양성자를 미토콘드리아 막과 막 사이 공간으로 퍼낸다. https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Mitochondrial_electron_transport_chain%E2%80%94Etc4.svg

전자전달복합체 I (Electron transport complex I)

NADH 탈수소효소 (dehydrogenase)로서 유비퀴논 (ubiquinone)이라고도 한다. NADH로부터 전자를 받아 조효소 Q10 (coenzyme Q10, CoQ10)에게 넘겨주면서 양성자를 퍼낸다.

전자전달복합체 III (Electron transport complex III)

사이토크롬 b_c1 (cytochrome b_c1)으로서, 조효소Q-사이토크롬 c 산화환원효소 (CoQ-cytochrome c oxidoreductase)라고도 불리운다. 사이토크롬 b 단백질과 여러 다른 서브유닛이 결합되어 있는 구조이다.

사이토크롬 b₆f 복합체 (Cytochrome b₆f complex)

플라스토퀴놀-플라스토시아닌 환원효소 (plastoquinol-plastocyanin reductase)라고도 불리우며 식물의 엽록체 안쪽 틸라코이드막 (thylakoid membrane)에서 발견된다. 미토콘드리아의 전자전달복합체 III과 유사하다.

전자전달복합체 IV (Electron transport complex IV)

사이토크롬 c 산화효소 (cytochrome c oxidase)라고도 불리운다. 박테리아의 세포막과 미토콘드리아 내막에 존재하는 막 단백질로서, 사이토크롬 c 로부터 전자를 전달 받아 산소 분자에게 전달하면서 물을 생성하게 한다. 한 세트의 전자전달계안에 4개의 사이토크롬 c 가 있고 각 사이토크롬 c 로부터 1개씩, 총 4 개의 전자를 전달하는 과정에서 4 개의 양성자를 막을 가로질러 펌프한다.

ATP 동력 양성자 펌프

ATP 의 가수분해로 얻어진 에너지를 이용하여 양성자를 막을 중심으로 농도가 낮은 곳에서 높은 곳으로 퍼 나른다.

P 형 양성자 ATP 분해 효소 (P-type proton ATPase)

1개의 서브유닛으로 이루어진 이 효소는 식물, 곰팡이, 원생동물, 그리고 여러 원핵세포생물의 세포막에서 발견된다. 이 효소의 활성으로 얻어진 양성자 구배는 여러가지 물질을 세포안으로 흡수하는 데 사용된다. 사람의 위에서 발견되는 양성자 칼륨 ATP 분해 효소 (H⁺/K⁺ or proton/potassium ATPase)는 위 안의 매우 낮은 pH를 유지하는 데 사용되는 P형 효소 중 하나이다.

V형 양성자 ATP 분해 효소 (V-type proton ATPase)

V형은 여러 가지 종류의 서브유닛으로 이루어진 복합 단백질체이다. 세포와 세포소기관의 여러 위치에서 발견되며 세포소기관과 세포 바깥을 산성으로 만드는 역할을 한다.

F 형 양성자 ATP 분해 효소 (F-type proton ATPase)

F 형 양성자 ATP 분해 효소는 ATP 합성효소 (ATP synthase, F_oF₁ ATPase) 라고 불리우며 미토콘드리아의 내막에 존재하면서 전자전달계에서 형성한 양성자 구배를 이용 ATP를 생성한다. 즉, 양성자가 높은 농도에서 낮은 농도 쪽으로 밀려들어오면서 ATP를 형성하게 하는 것이다. 양성자는F_o 부분의 a와 b 서브유닛을 통과하면서 그 구조를 변화시켜 이를 연결된 ATP 합성 효소 활성을 갖는 F₁으로 전달, ADP에 인산을 더해 ATP를 합성하게 된다. CF₁ ATP 연결 효소 (CF₁ ATP ligase)는 엽록체에 존재하며 동물의F_oF₁ ATPase 와 같은 역할을 하게 된다.

피로인산 동력 양성자 펌프 (pyrophosphate driven proton pump)

양성자 펌프 피로인산 분해 효소 (proton pumping pyrophosphatase), 액포형 무기 피로인산 분해 효소 (vacuolar-type inorganic pyrophosphatase)라고도 불리운다. 피로인산 (PPi)의 분해로 얻어지는 에너지를 이용하여 양성자를 펌프한다. 식물의 액포막에 존재하며 또 다른 액포 양성자 펌프인 V 형 ATP 분해효소와 함께 액포내를 산성화 시킨다.

광 동력 양성자 펌프 (light driven proton pump)

박테리오로돕신 (bacteriorhodopsin)은 광 동력 양성자 펌프이고 고세균 (Archaea)중 특히 호염성세균 (halobacteria)에서 찾아 볼 수 있다. 양성자 펌프 단백질과 연결된 레티날 (retinal)이 빛을 흡수하면 구조 변화를 일으켜 양성자를 퍼낼 수 있다. 사람의 눈에서 레티날을 이용, 빛을 흡수하는 단백질인 로돕신과는 다른 구조의 단백질이다.

참고문헌

생명과학(Brooker저, 3판, 홍릉과학출판사), 분자생물학 (Weaver저, 5판, 라이프사이언스)

Campbell, N.A., 2008. Resource Acquisition and Transport in Vascular Plants. 8th ed., Biology. San Francisco: Pearson Benjamin Cummings.

Nature, Structural biology: Piston drives a proton pump. by Tomoko Ohnishi, 26 May 2010

Yoshikawa, Shinya; Shimada, Atsuhiro; Shinzawa-Itoh, Kyoko (2015). 'Chapter 4, Section 4 Proton Pump Mechanism'. In Peter M.H. Kroneck and Martha E. Sosa Torres. Sustaining Life on Planet Earth: Metalloenzymes Mastering Dioxygen and Other Chewy Gases. Metal Ions in Life Sciences. 15. Springer. pp. 108–111.

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