암모늄동화

질소는 생명체의 생명현상을 유지하는데 산소 이상으로 중요한 원소이다. 공기중의 질소(N₂) 또는 질소산화체(NO₂^-, NO₃^-)는 미생물에 의하여 암모니아 또는 암모늄 이온 형태로 전환되어 생명체로 유입된다. 이 전체 과정을 질소 순환(nitrogen cycle) (그림 1)이라 하며, 크게 질소 고정(nitrogen fixation)과 암모니아(암모늄) 동화(ammonium assimilation)로 나누어진다. 질소고정 과정에 의하여 생긴 암모늄이온이 단백질과 핵산 안으로 유입되는 과정을 암모늄동화(ammonium assimilation)이라 한다. 이 과정을 통해 결국 공기중의 질소가 동물과 인간에게로 유입된다. 특이하게도, 이 두 과정 중 질소고정은 오직 미생물만 가능하며, 암모늄동화 과정은 모든 생명체가 수행한다.  

그림 1. 질소순환 (출차: gettyimages 143064059) 

그림 2. 질소고정 박테리아공생 (출처: gettyimages 170203273)

목차

대기중의 78% 정도를 차지하고 있는 질소가스를 암모니아 형태로 전화하고, 전화된 암모니아를 단백질 및 핵산으로 동화시키는 전체적인 질소원자의 다양한 화학적 변환을 질소순환이라 한다¹⁾²⁾ (그림1). 질소순환은 대기의 질소가스를 암모니아 형태로 전환하는 질소고정과, 전환된 암모니아 또는 암모늄이온을 생물학적 거대분자인 단백질과 핵산으로 유입시키는 암모늄동화 과정으로 크게 나누어 볼 수 있다. 질소고정은 지구상에서 오직 미생물과 식물에 의하여 수행되어지는데, 엄밀하게는 미생물에 의하여만 가능하다고 말할 수 있다. 식물의 질소고정은 공생(symbiosis) 관계에 있는 미생물(Rhizsobium)에 의한 산물이기 때문이다 (그림 2). Diazatrophs 등의 질소고정 세균(nitrogen fixing bacteria)은 많은 에너지를 소모하면서 삼중결합을 포함하는 질소가스(N₂)를 직접 환원시킨다³⁾⁴⁾. 이를 효과적으로 수행하기 위하여 nitrogenase complex라는 거대 효소복합체를 이용하는데, 이 복합체는 dinitrogenase reductase와 dinitrogease로 구성되며, 산화-환원에 관계하는 보조인자(cofactor)를 함유한다. 대기 질소가스뿐만 아니라, 생명체에 의해 환경에 배출되는 무기질소 산화물(NO₂^-, NO₃^-)도 식물이나 미생물에 의하여 암모늄으로 고정된다(그림 1). 질소고정으로 만들어진 암모니아 형태의 질소는 암모니아 또는 암모늄동화 과정을 거쳐 생체유기물질에 삽입된다. 전체적인 질소 순환에서의 각각의 과정은 기본적으로 가역적이다. 따라서 고정 및 동화 반응의 반대인 분해(catabolism)을 통하여 질소 함유 유기화합물(단백질, 핵산 등)이 무기질소 형태로 전환된다. 이 분해과정도 미생물에 의하여 매개되며, 특별히 denitrification 과정이라 부른다.

미생물의 질소고정에 의하며 만들어진 암모니아(NH₃)는 생명체안의 중성 수소이온농도상에서 (pH=7) 대부분의 암모니아가 암모늄이온(NH₄⁺) 형태로 존재하게 된다²⁾ (그림 3). 비록, 주로 미생물에 의하여 가스 및 산화된 무기질 형태의 질소(NO₂^-, NO₃^-) 등이 더 환원된 상태의 암모늄이온 형태로 전환되지만, 동물, 식물, 미생물 등에 의해 여러가지 형태의 유기물안으로 유입되는 방법은 대략 공통적인 4가지 경로를 통하여 이루어진다³⁾ (그림 4). 즉, 세포에서 각 생화학적 대사 경로를 통하여 질소를 함유하는 생명체에 필수적인 유기화합물인 아미노산, 핵산염기 등으로 전해져서, 궁극적으로 단백질, 핵산, 및 요소(urea) 등으로 동화되게 된다. 이런 과정을 세밀하게 연구한 결과, 각각의 4개의 경로에 특이적인 대사중간체로 암모늄이온이 동화되고 (아래 암모늄동화 경로 참조), 이 대사체를 기반으로 다음 대사체로 질소가 동화되어진다. 이때, 가장 많이 사용되는 반응이 transamination (아미노기전달과정)이다.  

미생물의 질소고정 경로를 통하여 암모늄이온 형태로 변환된(환원된) 질소는, 모든 생명체에 공통적으로 glutamate (글루탐산), glutamine (글루타민), asparagine (아스파라진) 및 carbamoyl phosphate (카바모일인산) 등의 4가지 물질에 동화된다(그림 4). 20개의 아미노산 중에 arginine (알지닌)만이 carbamoyl phosphate (카바모일인산)을 통하여 암모늄을 제공받기때문에, 나머지 아미노산들은 glutamate와 glutamine을 통한 아미노기전달과정을 통하여 질소를 제공받는다²⁾. 한편, 퓨린 염기(purines)와 피리미딘 염기(pyrimidines)들은 각각 글루타민과 카바모일인산을 통하여 질소를 제공받는다³⁾ (동물에서는 글루타민이 카바모일인산보다 피리미딘의 질소 공여체로 더 주요하게 작용한다). 

그림 3. 질소동화 (그림: 서창완/서울대)

그림 4. 질소동화, 암모늄이온생성 및 유기물로의 동화 경로 (그림: 이성행/조선대학교)

각 경로에 첫 대사물질의 합성은 경로 특이적 효소인 glutamate dehydrogenase, glutamine synthetase, asparagine synthetase, carbamolyl phosphatase에 의하여 매개된다⁴⁾(그림 4).

위 효소작용에 의한 암모니아 형태로의 질소원자의 생체내 분자로의 동화는 일차적으로 4경로의 대표물질에 동화되어, 이어지는 핵산 생합성, 아미노산 생합성, 아미노기 전달과정 등을 통하여 다음단계의 생체분자에 전달된다. 이러한 방법으로, 이 효소들은 암모니아 또는 암모늄이온의 생명체에 필수적인 유기물의 동화에 일차적으로 기여를 한다. 하지만, 단백질, 아미노산, 핵산 등의 이화작용에 의하여 생성되는 독성이 있는 암모니아를 제거 하는 역할도 수행한다 (그림 3). 즉, 대부분의 조직과 근육에서 이화작용에 의하여 만들어지는 암모늄이온은 glutamate synthetase와 glutamate dehydrogenase의 작용에 의하여 암모니아를 글루탐산 및 여러 종류의 아미노산에 첨가하여 최종 글루타민과 알라닌 형태로 간으로 이송하게 하여 최종적으로 요소형태로 몸 밖으로 배출하게 하는 작용을 한다. 이는 위의 암모늄동화에 관계하는 단계들이 가역적인 반응들이기 때문이며, 각 단계를 매개하는 효소들이 세포의 환경에 따른 암모니아 및 세포내 작은 대사조절물질(small molecules)에 의하여 활성이 조절되기 때문이다³⁾⁴⁾.

질소 순환(nitrogen cycle), 질소 고정(nitrogen fixation), 공생(symbiosis), 보조인자(cofactor), 단백질, 핵산, 요소(urea), transamination (아미노기전달과정), glutamate (글루탐산), glutamine (글루타민), asparagine (아스파라진), carbamoyl phosphate (카바모일인산), 퓨린염기(purines), 피리미딘염기(pyrimidines), 다른자리입체성(allosteric regulation) 조절, 아지닌(arginine)생합성, 요소순환(urea cycle)

이성행/조선대학교

하남출/서울대학교

1. Medigan, M., Martinko, J., Bender, K., Buckley, D., and Stahl, D. 2015. Brock Biology of Microorganism (14^th ed). Pearson Education
2. Slonczewski, J.L. and Foster, J.W. 2017. Microbiology: An Evolving Science (4^th ed). New York: W.W. Norton & Company.
3. Mathews, C.K., van Holde, K.E., Appling, D.R., Anthony-Cahill, S.J. 2013. Biochemistry (4^th ed). Toronto: Pearson Education.
4. Willey, J.M., Sherwood, L.M., and Woolverton, C.J. 2017. Prescott’s Microbiology (10^th ed). New York: McGraw-Hill Education.