로도박터

로도박터

[ Rhodobacter ]

로도박터(국문) Rhodobacter (영문)

로도박터(Rhodobacter) 속의 세균은 해수 담수 및 토양 환경에서 분리되는 통성호기성세균이며 광합성을 수행할 수 있는 특성으로 인해 홍색무황세균의 광합성 연구에 가장 많이 연구된 대표적인 모델 원핵생물이다. 

Rhodobacter sphaeroides의 TEM 사진. 산소가 없는 광합성 조건시 구형의 소포 또는 라멜라 층상 구조의 ICM (intracytoplasmic membrane) 광합성 기구가 생성된다. (출처: )

목차

기원 및 명명

홍색무황세균(purple non-sulfur bacteria)인 Rhodospirillaceae 과의 로도슈도모나스(Rhodopseudomonas)속으로부터 형태 및 생리학적인 차이점을 활용하여 로도박터(Rhodobacter) 속을 제안하였다1). 로도박터(Rhodobacter) 속의 표준 종Rhodobacter capsulatus Molisch 1907이며, 그리스어 rhodon은 장미(rose)라는 뜻으로 Rhodobacter란 붉은색 간균(red rod)이라는 의미이고, capsula는 라틴어로 상자(chest)라는 뜻이다2). 홍색무황세균에 의한 세균 광합성 기작 연구의 모델 미생물로 연구가 많이 되어 있다. 로도박터 스파에로이데스(Rhodobacter sphaeroides)의 광합성의 안테나 역할을 하는 LH1/LH2와 RC가 이루는 색소포(chromophore) 구조 연구가 잘 확립 되어있다(LH1/LH2는 light harvesting 단백질, RC는 광합성 반응중심[reaction center]).

분류군

Domain Bacteria (세균 역) > Phylum Proteobacteria (프로테오박테리아 문) > Class Alphaproteobacteria (알파프로테오박테리아 강) > Order Rhodobacterales (로도박터 목) > Family Rhodobacteraceae (로도박터 과) > Genus Rhodobacter (로도박터 속)

로도박터 스파에로이데스(Rhodobacter sphaeroides)의 광합성 기구인 크로모포어(Chromatophore) 구조 모델3). 낮은 조도의 빛에 적응한 색소포에 대한 상세한 구조 모델을 보여주는 영상이다. 설명 : LH2 복합체 (녹색), 이량체 RC-LH1-PufX 복합체 (적 청색 - 연녹색), 이량체 cyt b.c1 복합체 (마젠타), ATP 합성 효소 (오렌지) (출처: )

다양성

  • 홍색황세균(purple sulfur bacteria)는 감마프로테오박테리아의 Chromatiales 목의 세균이며, 홍색무황세균(purble non-sulfur bacteria)는 알파/베타프로테오박테리아를 아우른다. 알파프로테오박테리아의 Rhodospirales/Rhizobiales 목의 일부 속과 Rhodobacter 속과 베타프로테오박테리아의 RhodocyclusRhodoferax 속의 세균 일부를 포함한다.
  • 현재 로도박터(Rhodobacter) 속의 로도박터 스파에로이데스(Rhodobacter sphaeroides)와 로도박터 캅술라투스(Rhodobacter capsulatus)는 산소를 발생하지 않는 광합성세균의 모델 생물로서 각광을 받아왔다. 수소와 이산화탄소를 활용한 화학적독립영양체로서 자라거나, 광합성 없이 유기물을 대사할 수도 있다. 담수와 해수, 침전물, 근권(Rhizosphere) 토양, 망그로브 등에서 분리된다. 균주 별로 동정된 논문이 발표된 연도 별로 나열하면 아래와 같다.
  • Rhodobacter capsulatus 1)4)5)
  • Rhodobacter sphaeroides 1)4)6)
  • Rhodopseudomonas blasticus 1)7)
  • Rhodobacter veldkampii 8)
  • Rhodobacter azotoformans 9)
  • Rhodobacter sediminis 10)
  • Rhodobacter vinaykumarii 11)
  • Rhodobacter maris 12)
  • Rhodobacter megalophilus 13)
  • Rhodobacter ovatus 14)
  • Rhodobacter aestuarii 15)
  • Rhodobacter johrii 16)
  • Rhodobacter viridis 17)
  • Rhodobacter azollae 18)
  • Rhodobacter lacus 18)

유전체 및 대사 능력

광합성 연구의 모델 미생물인 로도박터의 유전체는 두 개의 원형 염색체와 플라스미드를 포함한다. 2005년도에 완성된 Rhodobacter sphaeroides 2.4.1의 유전체를 보면 원형의 두 개의 염색체 CI (3.19 Mbp)과 CII (0.94 Mbp)와 플라스미드들로 이루어져 있는 것으로 나타난다. CI은 3개의 rRNA와 42개의 tRNA를, CII는 6개의 rRNA 유전자와 12개의 tRNA를 가지고 있다. Rhodobacter sphaeroides 2.4.1와 다른 균주인 Rhodobacter sphaeroides ATCC 17019 및 Rhodobacter sphaeroides ATCC 17025 완성 유전체와 비교 시 CII의 DNA 서열이 빠르게 진화하고 CI DNA 서열이 고도로 보존되어 있음을 알 수 있었다19). 로도박터(Rhodobacter) 속의 유전체 37건(완성유전체 10건 포함)에 대해 간략히 정리하면 다음과 같다.

항목
유전체(완성 유전체) 37(10)
16S rRNA gene(s) (평균/ 최소~최대) 3.5/ 3~4
Genome size (Mbp) (%) (평균/ 최소~최대) 4.227 / 3.482~6.664
GC content (%) (평균/ 최소~최대) 66.6 / 49.8~69.1
No. of CDSs (%) (평균/ 최소~최대)` 3,981.2 / 3,245~5,894
Length of CDSs (bp) (%) (평균/ 최소~최대) 825.6 / 789.0~855.0
Length of intergenic region (bp) (평균/ 최소~최대) 88.8 / 78.0~112.0

로도박터(Rhodobacter)의 세포는 난형 또는 막대 모양이며, 극성 플라젤라가 달려있는 경우 운동성이 있거나, 비운동성(non-motile)이다. 그람음성균이며, 이중 분열(binary fission) 또는 출아법(budding)으로 세포 분열한다. 광합성조건에서 자라면, 내부에 소포(vesicular) 또는 층상(lamellar) 모양의 내부 광합성 막을 형성한다. 광합성 조건에서 배양 시(빛+산소차단)에 황록색에서 노랑색, 호기성 배양시(산소 공급) 분홍색에서 빨간색으로 변한다. 광합성 색소는 카로티노이드로인 스페로이덴(spheroidene)과 박테리오 클로로필 a (phytol 에스테르 형태)이 있다. 유비퀴논이 주요 퀴논이며, 지방산은 C18/C16 포화지방산이며, 단일 불포화 지방산은 C18: 1이다. 

관련용어

프로테오박테리아 문(phylum Proteobacteria), 알파프로테오박테리아 강(class Alphaproteobacteria), 그람음성균(Gram-negative bacteria), 퀴논, 간균, 크로모포어(Chromatophore), 색소포, 근권(Rhizosphere), 망그로브, 이중 분열(binary fission), 소포(vesicular), 층상(lamellar), 스페로이덴(spheroidene), 박테리오 클로로필 a, 유비퀴논, 표준 종 

 집필

오현명/부경대학교

참고문헌

1. Imhoff, J.F., Trüper, H.G. & PFENNIG, N. 1984. Rearrangement of the species and genera of the phototrophic "purple nonsulfur bacteria". Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 34, 340-343, doi: 10.1099/00207713-34-3-340.
2. Imhoff, J.F. 2015. Bergey's Manual of Systematics of Archaea and Bacteria. In William B. Whitman (eds.), John Wiley & Sons, Inc.
3. Sener, M., Strumpfer, J., Singharoy, A., Hunter, C.N. & Schulten, K. 2016. Overall energy conversion efficiency of a photosynthetic vesicle. Elife 5, e09541.
4. van Niel, C.B. 1944. The culture, general physiology, morphology, and classification of the non-sulfur purple and brown bacteria. Bacteriol. Rev. 8, 1-118.
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14. Srinivas, T.N.R., Anil Kumar, P., Sasikala, C., Spröer, C. & Ramana, C.V. 2008. Rhodobacter ovatus sp. nov., a phototrophic alphaproteobacterium isolated from a polluted pond. Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 58, 1379-1383, doi: doi: 10.1099/ijs.0.65619-0.
15. Venkata Ramana, V., Anil Kumar, P., Srinivas, T. N. R., Sasikala, C. & Ramana, C. V. 2009. Rhodobacter aestuarii sp. nov., a phototrophic alphaproteobacterium isolated from an estuarine environment. Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 59, 1133-1136, doi: 10.1099/ijs.0.004507-0.
16. Girija, K.R. et al. 2010. Rhodobacter johrii sp. nov., an endospore-producing cryptic species isolated from semi-arid tropical soils. Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 60, 2099-2107, doi: 10.1099/ijs.0.011718-0.
17. Raj, P.S., Ramaprasad, E.V.V., Vaseef, S., Sasikala, C. & Ramana, C.V. 2013. Rhodobacter viridis sp. nov., a phototrophic bacterium isolated from mud of a stream. Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 63, 181-186, doi: 10.1099/ijs.0.038471-0.
18. Suresh, G. et al. 2017. Description of Rhodobacter azollae sp. nov. and Rhodobacter lacus sp. nov. Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 67, 3289-3295, doi: 10.1099/ijsem.0.002107.
19. Choudhary, M., Zanhua, X., Fu, Y. X. & Kaplan, S. 2007. Genome Analyses of Three Strains of Rhodobacter sphaeroides: Evidence of Rapid Evolution of Chromosome II. Journal of Bacteriology 189, 1914-1921, doi: 10.1128/jb.01498-06

동의어

rhodobacter, 로도박터(rhodobacter), 로도박터, Rhodobacter