광합성
[ photosynthesis ]
광합성은 빛 에너지를 이용하여 이산화탄소 (CO2)와 물 (H2O)로부터 탄수화물과 산소를 생산하는 과정이다. 광합성은 식물체에서 일어나며 무기물로부터 유기물이 합성된다. 지구에 존재하는 독립영양생물 (autotroph) (생존에 필요한 에너지를 얻기 위해 유기 화합물을 필요로 하지 않고 무기물만 있어도 자신의 성장 및 증식을 할 수 있는 개체)들은 광합성을 이용하여 생존에 필요한 에너지를 얻는 반면에, 종속영양생물 (heterotroph) (생존에 필요한 에너지를 얻기 위해 유기 화합물을 필요로 하는 개체)들은 독립영양생물로부터 에너지를 얻는다. 따라서 생태계에서 일어나는 에너지 흐름에서 보면 광합성은 지구 생태계를 지탱하는 근본 에너지를 공급하는 역할을 한다.
목차
광합성의 반응식
광합성은 매우 복잡한 과정으로 구성되어 있지만, 전체 반응은 아래의 반응식으로 요약할 수 있다.
6 CO2 + 6 H2O -–-(+ 빛 에너지)---> C6H12O6 + 6 O2
빛 에너지를 이용하여 대기중에 존재하는 이산화탄소와 물로부터 탄수화물 [정확하게는 육탄당 (6개의 탄소를 가진 당류를 지칭한다)]과 산소가 만들어진다.
광합성의 장소
광합성이 일어나는 곳은 식물 세포에 존재하는 세포내 소기관 (organelle)인 엽록체 (chloroplast)이다. 육상 식물체의 엽록체 모양은 일반적으로 렌즈 모양이며, 직경은 약 3-10 µm이고, 두께는 약 1-3 µm이다. 엽록체는 적어도 3개 이상의 막 계 (membrane system)을 갖고 있다. 맨 바깥쪽으로부터 외막 (outer membrane), 내막 (inner membrane), 틸라코이드 막계 (thylakoid membrane system)로 구성되어 있다. 틸라코이드는 동전을 쌓아놓은 모양을 하고 있고, 이 주변을 스트로마 (stroma)라고 하는 액체가 싸고 있다. 틸라코이드의 내부를 루멘 (lumen)이라고 한다. 광합성 반응 중 명반응은 틸라코이드에서 일어나고 암반응은 스트로마에서 일어난다.
광합성의 반응
광합성의 반응은 크게 두개로 나눌 수 있다.
- 명반응 (light reaction)
- 암반응 (dark reaction) 혹은 광 비의존적 반응 (light-independent reaction)
명반응
명반응은 빛 에너지를 화학에너지로 전환시키는 반응이며, 틸라코이드 막에서 일어난다 (그림 1). 여기서 화학에너지는 ATP와 NADPH를 말한다. NADPH는 환원제로 작용하는 분자이며 그 구조는 NADH와 유사하지만, 아데노신구조에 인산기가 더 부착되어 있는 형태를 갖고 있다.
명반응은 틸라코이드 막에 존재하는 4개의 단백질 복합체에 의해 일어난다. 이들은 광계 I (photosystem I), 광계 II (photosystem II), 시토크롬 b6f 복합체 (cytochrome b6f complex), ATP 합성효소 (ATP synthase)이다. 이들의 작용에 의해서 명반응의 산물인 ATP와 NADPH가 만들어진다. 빛 에너지는 엽록체에 있는 색소에 의해서 흡수되는데 이 빛 에너지의 흡수는 광계 I과 광계 II가 담당하고 있다.
명반응은 광계 II에서 빛 에너지가 흡수되면서 시작한다 (광합성은 광계I, II의 순서대로 일어나지 않는다. 광계 I이 광계 II보다 나중에 작용함에 유의하라). 빛을 흡수하는 색소는 집광 복합체 (light-harvesting complex)라고 부르는 안테나 체계로 배열되어 있다. 이 광계의 중심에는 반응 중심 (reaction center)이 있는데 이 주변을 다중 안테나 체계가 둘러 싸고 있는 모양으로 되어 있다. 식물에서 반응 중심은 한 쌍의 엽록소 a (chlorophyll a) 분자를 갖고 있다.
빛 에너지는 안테나 엽록소에 의해 흡수되고 이 흡수된 광자(photon)로부터 들뜬 에너지가 주변의 색소 분자로 전달된다. 이렇게 주변의 색소 분자로 전달되는 빛 에너지는 반응 중심으로 전달된다. 최종적으로 광계 II의 반응 중심내에 있는 엽록소 a가 광자를 흡수하여 이를 들뜬 전자 (electron)로 전환시킨다. 엽록소 분자에서 에너지화된 전자는 전자수용체로 전달되어 환원된다.
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그림 1. 틸라코이드 막에서 일어나는 광반응의 경로. ()
식물에서 명반응을 주로 담당하는 색소는 엽록소a와 엽록소b다. 엽록소는 주로 청색과 적색파장대의 빛을 흡수한다. 이들은 모두 헤모글로빈의 햄(Heme) 작용기에 있는 구조와 유사한 고리 구조를 갖고 있다. 엽록소 고리의 중심에는 마그네슘이 있다. 이 마그네슘은 4개의 질소(N)와 결합되어 있다. 엽록소에서 관찰되는 고리 구조의 한쪽에는 긴 탄화수소 꼬리가 달려있다. 이 꼬리는 엽록소 분자와 틸라코이드 막에 있는 단백질을 서로 결합시켜주는 역할을 한다.
보조 색소고등식물체에서 엽록소가 광합성에 필요한 빛 에너지를 흡수하는 것과 달리, 하등 식물이나 남세균에서는 보조 색소가 빛 에너지를 흡수한다. 이 보조 색소에는 카로티노이드, 피코빌린 등이 있다. 보조 색소가 흡수하는 빛은 청색과 적색 파장사이 중간 파장대이다 (이에 비해 엽록소는 주로 청색과 적색파장대의 빛을 흡수한다). 보조 색소에 의해 흡수된 에너지의 일부는 엽록소에 전달되기도 한다.
전자 전달엽록소는 빛 에너지를 받아서 들뜬 전자를 전자수용체로 전달하고 이 전자를 환원시킨다. 이 때 일어나는 일련의 과정을 전자 전달 (electron transport)이라고 한다. 광합성에는 두 가지 형태의 전자 전달 체계가 있다.
비순환적 전자 전달 (noncyclic electron transport)전자의 흐름을 보면 광계 II에서 시작하여 전자 전달계와 광계 I을 거쳐서 최종적으로 NADP+ 환원효소로 이어진다. 즉, 광계 I과 광계 II를 모두 이용한다. 이 과정의 생성물은 NADPH와 ATP다.
비 순환적 전자 전달에서 광계 I과 광계 II는 서로 다른 역할을 한다. 광계 I은 빛 에너지를 이용하여 들뜬 전자를 NADP+로 전달하고 NADP+를 NADPH로 환원시키는 역할을 한다. 이에 비해 광계 II는 빛 에너지를 사용하여 H2O 분자를 산화시켜서 전자 (e-), 양성자 (H+), 산소 (O2)를 생산한다. 광계 II의 반응 중심에 있는 한 쌍의 엽록소 a 분자는 680 nm 파장의 빛을 가장 잘 흡수한다. 그래서 광계 II의 반응 중심에 있는 엽록소 a를 P680 이라고 부른다. 이에 비해 광계 I의 반응 중심에는 700nm 파장의 빛을 가장 잘 흡수하는 한 쌍의 엽록소 a 분자를 갖고 있다. 이 엽록소를 P700이라고 부른다.
비 순환적 전자 전달에서 전자의 에너지 준위의 흐름은 마치 Z자 모양과 비슷하다고 하여 Z scheme이라고 이름 지었다. 광계 II에서 들뜬 전자가 전자 전달계를 거치면서 에너지 준위가 점점 낮아지다가 다시 광계 I에서 다시 들뜨게 된다. 이런 에너지 준위의 변화는 Z자를 오른쪽으로 90도 돌려서 뉘어 놓은 모양과 비슷하게 생겼기 때문에 과학자들은 이 전자 전달 체계를 Z scheme이라고 이름 지었다 (그림 2). 비 순환적 전자 전달에서는 광계 I과 광계 II에 의해서 흡수된 빛 에너지를 이용하여 물 분자로부터 얻어진 전자가 NAPDH로 전달된다. 이 NADPH는 ATP합성에 이용된다. 결국 비 순환적 전자 전달에서 만들어지는 산물은 NADPH, ATP, O2이다.
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그림 2. 명반응에서 비순환적 전자 전달. Z scheme ()
전자의 흐름을 보면 광계 I에서 시작하여 전자 전달계를 거쳐서 다시 광계 I로 되돌아가는 과정을 거친다. 이 과정의 생성물은 ATP이다. 이 순환적 전자 전달에서 NADPH는 만들어지지 않을 뿐만 아니라 광계 II도 이용하지 않는다. 이는 비순환적 전자 전달과 큰 차이점이다.
순환적 전자 전달에서 반응 중심에 있는 P700 엽록소 분자는 광자를 흡수하여 들뜬 상태가 된다. 여기서 들뜬 전자는 수용체의 역할을 하는 페레독신으로 전달되고 그 후 플라스토퀴논으로 전달된다. 궁극적으로는 스트로마에 있는 틸라코이드로 안쪽으로 두개의 H+가 전달된다. 이 전자 전달은 플라스토시아닌과 시토크롬에 의해 일어난다. 전자 흐름의 에너지는 화학삼투에 의한 ATP합성에 사용되고, 환원된 마지막 전자 운반체는 P700으로 다시 전자를 전달한다. 결국 처음 시작점에 있는 엽록소에서부터 들뜬 전자가 몇가지 반응을 거쳐서 다시 엽록소 분자로 돌아가게 되는 과정을 거치기 때문에 이 전자 전달계를 순환적 전자 전달이라고 부른다.
암반응
암반응은 스트로마 (이곳은 엽록소를 함유하고 있지 않은 곳이다)에서 일어난다. 암반응 (혹은 광 비의존적 반응)은 명반응에 이어서 일어나며 매우 복잡한 효소 반응들로 이루어져있다. ATP나 환원력이 있는 물질이 있으면 빛이 없는 상황에서 이 반응이 일어나기 때문에 암반응 (혹은 광 비의존적 반응)이라고 부른다.
(참고: 암반응이라는 명칭은 그다지 좋은 명칭은 아니다. 명반응은 빛이 있는 상태에서 일어나는 반응으로 이해하고, 암반응은 빛이 없는 상태에서 일어나는 반응으로 받아들이기 쉽기 때문이다. 그러나 명반응은 화학반응이 일어나기 위한 조건으로 빛을 필요로 하는 반응이며, 암반응은 반응이 일어나기 위한 조건으로 빛을 필요로 하지 않은 반응이다. 그래서 광 비의존적 반응이라는 명칭이 더 정확한 표현일지 모른다. 그러나 명반응과 대비하기 위해 암반응이라는 용어는 널리 사용되고 있기 때문에 여기서도 암반응이라는 표현을 쓰도록 한다).
발견미국의 화학자인 맬빈 캘빈 (Melvin Calvin)과 앤드류 벤슨 (Andrew Benson)은 방사성 동위원소인 14C (정상적인 탄소는 12C이다)와 크로마토그래피 방법을 이용하여 암반응에 대해서 연구했다. 그들은 녹조류의 일종인 클로렐라를 다양한 시간 동안 14C 에 노출시킨 후 유기화합물을 추출하여 어떤 화합물이 14C를 갖고 있는지 조사하였다. 화학반응에서 14C의 경로를 추적한 것이다. 그들은 이 연구로부터 CO2가 5개의 탄소를 갖는 분자와 공유결합을 하여 6개의 탄소를 갖는 분자를 만든다는 것을 발견했다. 이 분자는 3개의 탄소를 갖는 2개의 분자로 다시 나눠진다는 것도 발견했다. 시간이 지나면서 5개의 탄소를 갖는 분자는 재생되고 다시 CO2와 결합하게 되는데 이 과정을 반복하게 된다는 것도 발견했다. 그들은 이 반복 과정을 캘빈 회로 (Calvin cycle)이라고 이름 지었다. 캘빈은 이 회로를 발견한 공로를 인정받아서 1961년 노벨 화학상을 수상하였다.
탄소고정탄소 고정은 생명체에 의해 무기 탄소 (inorganic carbon)가 유기 화합물로 전환되는 과정을 말한다. 식물체에서 일어나는 광합성이 이런 탄소 고정의 대표적인 예이다. 광합성 반응 중 캘빈 회로가 탄소 고정에서 중요한 역할을 담당한다.
대부분의 식물체는 햇빛 에너지를 이용하여 이산화탄소 (CO2)에 포함되어 있는 탄소를 유기화합물로 바꿀 수 있는 능력을 갖고 있다. 생존에 필요한 에너지를 얻기 위해 유기 화합물을 필요로 하지 않고 무기물만 있어도 자신의 성장 및 증식을 할 수 있는 개체들을 독립영양생물이라고 한다. 반대로 생존에 필요한 에너지를 얻기 위해 유기 화합물을 필요로 하는 개체들을 종속영양생물이라고 한다. 종속영양생물들은 독립영양생물들이 고정해 놓은 탄소를 이용하여 생활에 필요한 에너지를 생산하거나 성장을 하게 된다.
캘빈 회로 (Calvin cycle)캘빈 회로는 광합성 반응 중 명반응에서 만들어진 산물인 ATP와 NADPH를 이용하여 대기중의 이산화탄소를 유기 화합물인 탄수화물로 전환시키는 과정이다.
캘빈 회로를 이해하기 위해서는 회로에 등장하는 물질이 갖고 있는 탄소의 수와 그 수의 변화에 주목해야한다. 탄소 1개를 갖고 있는 분자인 CO2가 탄소 5개를 갖고 있는 분자인 리불로오스 1,5-이인산 (약자: RuBP)과 결합하여 탄소 6개를 가진 화합물을 만든다. 이 화합물은 매우 빠른 속도로 분해되어 탄소 3개를 갖는 화합물 2개로 나뉘어진다. 이 화합물은 일련의 과정을 거쳐서 다시 리불로오스 1,5-이인산 (약자: RuBP)가 된다. 만들어지는 화합물의 탄소 갯수 측면에서 보면 1과 5가 만나서 6이 되었다가, 2개의 3이 되고, 나중에 다시 5가 되는 과정을 반복한다.
캘빈 회로는 크게 3가지 과정으로 나눌 수 있다 (그림 3).
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그림 3. 캘빈 회로 ()
- CO2 고정: CO2가 RuBP와 만나서 2개의 3-인산글리세르산 (3-phosphoglycerate: 3PG)을 만든다.
- 글리세르알데히드 3-인산 (glyeraldehyde 3-phosphate: G3P)의 환원을 위한 3-인산글리세르산 (3-phosphoglycerate: 3PG)의 환원: 일련의 인산화 반응과 환원반응이 일어나며 이 과정에는 각각 ATP와 NADPH가 사용된다 (이 두 분자들은 모두 명반응에서 왔다).
- CO2 수용체인 리불로오스 1,5-이인산 (ribulose 1,5-biphosphate: RuBP)의 재생: 글리세르알데히드 3-인산 (glyeraldehyde 3-phosphate: G3P)는 몇 개의 과정을 거쳐서 리불로오스 1-인산 (ribulose monophophase: RuMP)으로 바뀐다. 이 RuMP는 ATP를 사용하여 RuBP로 바뀐다.
캘빈 회로의 산물은 탄소 3개를 갖고 있는 글리세르알데히드 3-인산 (glyerceraldehyde 3-phosphate; G3P)이다. 일반적으로는 G3P의 약 5/6은 RuBP를 만들기 위해서 사용되고, 나머지 약 1/6은 당을 만드는데 사용된다. 그래서 캘빈 회로가 6번 돌게 되면 한 분자의 포도당 (6개의 탄소를 갖고 있는 육탄당)을 만든다.
참고문헌
Jane B. Reece, Lisa A. Urry, Michael L. Cain, Steven A. Wasserman, Peter V. Minorsky, Robert B. Jackson. Campbell Biology 9th edition. Pearson. ISBN-13: 978-0321558237