암반응

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암반응

[ dark reaction ]

암반응은 스트로마 (이곳은 엽록소를 함유하고 있지 않은 곳이다)에서 일어난다. 암반응 (혹은 광 비의존적 반응)은 명반응에 이어서 일어나며 매우 복잡한 효소 반응들로 이루어져있다. ATP나 환원력이 있는 물질이 있으면 빛이 없는 상황에서 이 반응이 일어나기 때문에 암반응 (혹은 광 비의존적 반응)이라고 부른다.

(참고: 암반응이라는 명칭은 그다지 좋은 명칭은 아니다. 명반응은 빛이 있는 상태에서 일어나는 반응으로 이해하고, 암반응은 빛이 없는 상태에서 일어나는 반응으로 받아들이기 쉽기 때문이다. 그러나 명반응은 화학반응이 일어나기 위한 조건으로 빛을 필요로 하는 반응이며, 암반응은 반응이 일어나기 위한 조건으로 빛을 필요로 하지 않은 반응이다. 그래서 광 비의존적 반응이라는 명칭이 더 정확한 표현일지 모른다. 그러나 명반응과 대비하기 위해 암반응이라는 용어는 널리 사용되고 있기 때문에 여기서도 암반응이라는 표현을 쓰도록 한다). 

목차

  1. 1.발견
  2. 2.탄소고정
  3. 3.캘빈 회로
  4. 4.참고문헌

발견

미국의 화학자인 맬빈 캘빈 (Melvin Calvin)과 앤드류 벤슨 (Andrew Benson)은 방사성 동위원소인 14C (정상적인 탄소는 12C 이다)와 크로마토그래피 방법을 이용하여 암반응에 대해서 연구했다. 그들은 녹조류의 일종인 클로렐라를 다양한 시간 동안 14C 에 노출시킨 후 유기화합물을 추출하여 어떤 화합물이 14C 를 갖고 있는지 조사하였다. 화학반응에서 14C 의 경로를 추적한 것이다. 그들은 이 연구로부터 CO2가 5개의 탄소를 갖는 분자와 공유결합을 하여 6개의 탄소를 갖는 분자를 만든다는 것을 발견했다. 이 분자는 3개의 탄소를 갖는 2개의 분자로 다시 나눠진다는 것도 발견했다. 시간이 지나면서 5개의 탄소를 갖는 분자는 재생되고 다시 CO2와 결합하게 되는데 이 과정을 반복하게 된다는 것도 발견했다. 그들은 이 반복 과정을 캘빈 회로 (Calvin cycle)라고 이름 지었다. 캘빈은 이 회로를 발견한 공로를 인정받아서 1961년 노벨 화학상을 수상하였다.

탄소고정

탄소 고정은 생명체에 의해 무기 탄소 (inorganic carbon)가 유기 화합물로 전환되는 과정을 말한다. 식물체에서 일어나는 광합성이 이런 탄소 고정의 대표적인 예이다. 광합성의 반응 중 캘빈 회로가 탄소 고정에서 중요한 역할을 담당한다.

대부분의 식물체는 햇빛 에너지를 이용하여 이산화탄소 (CO2)에 포함되어 있는 탄소를 유기화합물로 바꿀 수 있는 능력을 갖고 있다. 생존에 필요한 에너지를 얻기 위해 유기 화합물을 필요로 하지 않고 무기물만 있어도 자신의 성장 및 증식을 할 수 있는 개체들을 독립영양생물 (autotroph)이라고 한다.  반대로 생존에 필요한 에너지를 얻기 위해 유기 화합물을 필요로 하는 개체들을 종속영양생물 (heterotroph)이라고 한다.  종속영양생물들은 독립영양생물들이 고정해 놓은 탄소를 이용하여 생활에 필요한 에너지를 생산하거나 성장을 하게 된다.

캘빈 회로

캘빈 회로는 광합성의 반응 중 명반응에서 만들어진 산물인 ATP와 NADPH를 이용하여 대기중의 이산화탄소를 유기 화합물인 탄수화물로 전환시키는 과정이다.

캘빈 회로를 이해하기 위해서는 회로에 등장하는 물질이 갖고 있는 탄소의 수와 그 갯수의 변화에 주목해야한다. 탄소 1개를 갖고 있는 분자인 CO2가  탄소 5개를 갖고 있는 분자인 리불로오스 1,5-이인산 (약자: RuBP)과 결합하여 탄소 6개를 가진 화합물을 만든다. 이 화합물은 매우 빠른 속도로 분해되어 탄소 3개를 갖는 화합물 2개로 나뉘어진다. 이 화합물은 일련의 과정을 거쳐서 다시 리불로오스 1,5-이인산 (약자: RuBP)가 된다. 만들어지는 화합물의 탄소 갯수 측면에서 보면 1과 5가 만나서 6이 되었다가, 2개의 3이 되고, 나중에 다시 5가 되는 과정을 반복한다.

캘빈 회로는 크게 3가지 과정으로 나눌 수 있다 (그림 1).

그림 1. 캘빈 회로 ()

  1. CO2의 고정: CO2가  RuBP와 만나서 2개의 3-인산글리세르산 (3-phosphoglycerate: 3PG)을 만든다.
  2. 글리세르알데히드 3-인산 (glyeraldehyde 3-phosphate: G3P)의 환원을 위한 3-인산글리세르산 (3-phosphoglycerate: 3PG)의 환원: 일련의 인산화 반응과 환원반응이 일어나며 이 과정에는 각각 ATP와 NADPH가 사용된다 (이 두 분자들은 모두 명반응에서 왔다).
  3. CO2 수용체인 리불로오스 1,5-이인산 (ribulose 1,5-biphosphate: RuBP)의 재생: 글리세르알데히드 3-인산 (glyeraldehyde 3-phosphate: G3P)는 몇 개의 과정을 거쳐서 리불로오스 1-인산 (ribulose monophophase: RuMP)으로 바뀐다. 이 RuMP는 ATP를 사용하여 RuBP로 바뀐다.

캘빈 회로의 산물은 탄소 3개를 갖고 있는 글리세르알데히드 3-인산 (glyerceraldehyde 3-phosphate; G3P)이다. 일반적으로는 G3P의 약 5/6은 RuBP를 만들기 위해서 사용되고, 나머지 약 1/6은 당을 만드는데 사용된다. 그래서 캘빈 회로가 6번 돌게 되면 한 분자의 포도당 (6개의 탄소를 갖고 있는 육탄당)을 만든다.

참고문헌

Bassham J, Benson A, Calvin M (1950). . J Biol Chem. 185 (2): 781–7. doi: . PMID .