운반 RNA

운반 RNA (transfer RNA, 약자로 tRNA)는 전형적으로 76에서 90개의 뉴클레오티드 (nucleotide)로 이루어진 RNA로서 번역(translation) 과정에서 mRNA의 염기 서열 정보를 단백질의 아미노산 정보로 운반하는데 사용되는 어댑터 RNA이다. 운반 RNA는 단백질을 합성하는 세포 내 복합체인 리보좀(ribosome) 안에서 메신저 RNA (mRNA)의 3개의 염기 서열으로 구성되는 코돈(codon)을 읽고, 이 코돈에 따른 아미노산 (amino acid)을 합성되는 단백질에 부착한다 (그림 1).

그림 1. 운반 RNA에 의한 폴리펩타이드 연장. By Boumphreyfr - Own work, CC BY-SA 3.0, https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=7200200

목차

운반 RNA의 구조는 염기서열을 보여주는 1차 구조, 클로버잎 모양의 2차 구조 (그림 2), 영문 ‘L’자를 뒤집은 모양을 닮은 3차 구조 (그림 3)로 구분할 수 있다. tRNA는 또한 메틸화 등 여러가지 변형된 염기를 지닌 뉴클리오티드를 많이 지니고 있는데 이는 코돈 정보를 읽는 것, 3차 구조의 형성, tRNA의 안정화 등에 중요한 역할을 한다.

그림 2. 운반 RNA의 2차 구조(출처: 위키피디아, https://en.wikipedia.org/wiki/Transfer_RNA#/media/File:TRNA-Phe_yeast_en.svg )

그림 3. 운반 RNA의 3차 구조 (출처: 위키피디아, https://en.wikipedia.org/wiki/Transfer_RNA#/media/File:TRNA-Phe_yeast_1ehz.png )

운반 RNA의 구성은 다음과 같은 특징을 가진다.

먼저 5' 말단에는 인산기를 가지고 있으며, 3’ 말단에는 시토신-시토신-아데닌(CCA) 꼬리를 지니고 있는데, 이 부분의 히드록시기(-OH) 끝에 바로 아미노아실 운반 RNA 합성 효소(aminoacyl-tRNA synthetase) 에 의해 아미노산이 공유결합으로 부착된다. 대부분의 경우 이 CCA 꼬리 부분은 운반 RNA의 가공 과정에서 첨가된다. 수용체 스템(acceptor stem)은 5'-말단과 3'- 말단 부분의 뉴클레오티드에 의해 형성되는 약 7-9 개의 염기쌍(base pair) 스템이다.

수용자 스템의 왼쪽 아래에는 약 4-6 개의 염기쌍 스템과 루프(loop)가 있는데 다이히드로유리딘(dihydrouridine)이라는 변형된 염기의 존재의 앞글자를 따서 D 팔(D arm)이라 불리며, 오른쪽 아래 부분에는 4-5 개의 염기쌍으로 된 스템과 루프가 존재하는데 RNA로서는 특이하게 티미딘이 존재하여 앞글자를 딴 T 팔(T arm)이라 불린다. D 팔에 있는 D 루프는 아미노아실 운반 RNA 합성 효소의 인지에 중요하며, T 팔에 있는 T 루프는 리보좀 인지에 중요하다고 여겨진다.

그림 3의 맨 아랫부분에 존재하는 안티코돈 팔(anticodon arm)은 5개의 염기쌍 스템과 안티코돈이 있는 루프로 구성된다. 운반 RNA의 3개의 뉴클리오티드 안티코돈은 mRNA의 코돈의 염기에 상보적으로 수소결합하여 mRNA에 존재하는 유전정보를 읽는 역할을 수행한다. 운반 RNA 분자와 아미노산을 명시하는 mRNA의 코돈 사이에 일대일 대응을 위해서는 64 (= 4 X 4 X 4: 3개의 뉴클리오티드가 각각 4가지 A,U,G,C 정보를 가지기 때문에 생기는 조합 수)에서 3개의 종결 코돈(stop codon)을 제외한 61가지 유형의 안티코돈을 가지는 운반 RNA가 필요할 것이다. 그러나, 많은 경우 워블 염기쌍(wobble base pairing)으로 알려진 현상으로 인해 안티코돈에 존재하는 변형된 염기가 하나 이상의 코돈의 염기와 쌍을 이룰 수 있기 때문에 61 종 미만의 안티코돈이 존재하게 되고, 이 것이 하나 이상의 유전 암호 (codon)들이 한 가지 아미노산으로 번역되는 퇴화 암호 (degenerate codon) 현상의 분자생물학적 기작이 된다.

아미노아실화 (aminoacylation)는 운반 RNA 분자의 CCA 3'꼬리에 아미노산을 공유결합하는 과정이다. 특정한 아미노아실 운반 RNA 합성 효소에 의해 개별 아미노산이 각각의 운반 RNA와 공유결합하며, 이를 충전 (charging)이라고도 부른다. 아미노아실 운반 RNA 합성 효소가 적절한 운반 RNA를 인지하기 위해서는 안티코돈 외에도 수용자 줄기 등 운반 RNA의 다른 부분도 중요한 역할을 수행한다. 아미노아실화 반응은 ATP의 에너지가 AMP와 공유 결합된 아미노산 형태인 아미노아실-AMP로 전달되는 첫번째 반응과, 아미노산을 운반 RNA에 전달하는 두번째 반응으로 다음과 같이 나뉜다.

아미노산 + ATP → 아미노아실-AMP + PPi

아미노아실-AMP + tRNA → 아미노아실-tRNA + AMP

아미노아실화된 운반 RNA은 리보솜의 A (아미노아실) 부분으로 들어가, P (펩티딜) 부분을 통과하면서 다른 운반 RNA에 부착된 아미노산과의 펩티드 결합을 형성한 후 탈아실화 (deacylation)되어 아미노산을 떼고 E (출구) 부위로 나옴으로써 다음 라운드의 번역에 참여할 준비를 하게 된다.

뉴클레오티드(nucleotide), 번역(translation), 리보솜(ribosome), 메신저 RNA(mRNA), 코돈(codon), 퇴화 암호 (degenerate codon), 아미노산(amino acid), 아미노아실 운반 RNA 합성 효소(aminoacyl-tRNA synthetase), 수용체 스템(acceptor stem), 염기쌍(base pair), 루프(loop), 다이히드로유리딘(dihydrouridine), D 팔(D arm), T 팔(T arm), 안티코돈 팔(anticodon arm), 종결코돈(stop codon), 워블 염기쌍(wobble base pairing), 아미노아실화(aminoacylation)

Molecular Biology of the Gene, Seventh Edition (Watson et al., Pearson)