생식세포

생식세포는 유성생식을 하는 생체의 배우자 (gamete)을 생산할 수 있는 세포를 의미한다. 많은 동물에서 생식세포는 원시선 (primitive streak)에서 유래하여 배아의 생식소 (gonad)로 이동해 간다. 생식소에서 생식 세포는 감수 분열을 하고, 난자 (egg), 혹은 정자 (sperm)인 배우자로 성숙하게 된다. 식물의 경우에는 꽃의 분열 조직 (floral meristem) 같은 성체의 체세포 (somatic cells) 일부가 암술과 수술 같은 생식 기관으로 발달하여 생식 세포를 만들기 시작한다 (그림 1).

그림 1. 생식 세포의 기원과 형성. 수정된 배아가 발생하여 배반포 형성후 나타나기 시작하는 원시생식세포가 발생 과정에서 난소와 정소로 이동, 각 각 난자와 정자로 발달하게 된다. (출처: 한국분자·세포생물학회)

목차

다세포 진핵 생물의 생식 세포와 체세포로 이루어진다. 생식세포는 배우자를 생성할 수 있는데 유사분열 (mitosis)와 감수분열 (meiosis)를 모두 일으킬 수 있다. 세대와 세대를 이어주는 생식 세포는 계속해서 분열해 나간다는 의미에서 불멸의 세포 (immortal cells)로 불리운다. 체세포는 생식세포를 제외한 생체내 모든 세포를 의미하며 체세포 분열로 증식한다. 생식세포의 계보를 생식세포계열 (germ line)이라고 한다. 생식세포의 정체성은 난할 (cleavage) 과정, 혹은 낭배 형성기 (gastrulation) 중에 결정되는데 포유류에서는 배반엽상층 (epiblast)에서 생겨난다. 이 후 생식소로 이동 나머지 성숙과정을 거친다. 사람의 경우 생식기관 분화는 수정 후 약 6주부터 시작된다.

생식세포계열을 설정하는데는 두 가지 생물학적 메커니즘이 작용한다. 첫째는 선형적 (preformistic)으로 볼 수 있는데, 생식세포가 되기로 한 세포가 난자의 생식질 (germ plast)에 존재하는 특별한 생식세포 결정자 (determinants)들을 물려받는 것이다. 많은 동물 난자의 세포질은 균일하지 않아서 특정방향으로 mRNA와 단백질들이 농축되어 있는 경우가 많다. 이러한 비균질성 (asymmetry)가 생식세포계열 결정에 중요한 역할을 한다.

두 번째는 포유류에서 찾아볼 수 있는데, 생식세포가 난자내 생식세포결정자가 아닌 접합자 (zygote)의 유전자 발현에 의하여 결정되는 신호에 의하여 결정된다. 초기 배아의 몇 몇 세포가 주변 세포에서 오는 신호에 의하여 원시생식세포 (primordial germ cells)를 유도한다. 포유류의 난자는 상당히 균질하여서 수정란의 최초 몇 번의 세포분열을 일으켜 생성된 초기 딸세포들은 각기 독립된 개체로 발달이 가능한 전분화세포 (totipotent cell)이다. 전분화세포는 생식세포를 포함한 생체내 모든 세포로 분화가 가능하다.

이배체 (diploid) 생식세포의 반수체 (hploid) 난자와 정자로 발생하는 과정을 말한다. 난자 발생 (oogenesis)와 정자 발생 (spermatogenesis) 과정들은 생물종에 따라서 매우 다른 양상을 보이기도 하지만, 몇 가지 중요한 공통된 특징이 있다. 첫째, 감수분열을 한다. 둘째, 발생 후 생성된 배우자 세포의 모양이 현격히 달라진다. 셋째, 수정이 안되어 홀로 남는 경우 그 수명이 지속되지 않는다. 차이점은 정자발생은 1차와 2차 감수분열이 동등하게 이루어져 네 개의 정자를 생산해 내지만, 난자발생의 감수분열은 매우 비균등하게 이루어져서 한 개의 난자와 세 개의 극체 (polar bodies)를 생산하게 된다. 정자 발생은 매우 빠르게 지속적으로 일어나지만, 난자 발생은 개체 발달 과정에서 매우 느리고 천천히 긴 시간에 걸쳐 일어난다.

원시생식세포 (primordial germ cells)가 난소 (ovary)가 될 생식소에 도착하고 나면 난원세포 (oogonia)가 된다. 사람의 난원세포는 유사분열을 일으켜 5~7백만개 정도로 불어난다. 이 들 중 대부분 죽고 약 5만개 정도가 남게 되는데, 이들 세포들은 1차 난모세포 (primary oocyte)가 된다. 임신 11~12주에 첫 번째 감수분열이 일어나게 되지만, 생물종에 따라 몇 일에서 수 년에 이르기 까지 감수분열 1차 전기 (Prophase I)에서 멈추어 있게 된다. 이 시기에 1차 난모세포들은 단백질을 분비 바깥에 투명대 (zona pellucida)라고 하는 막을 형성하고, 수정 (fertilization)에 필요한 효소와 단백질을 함유한 피질 입자 (cortical granules)을 만들어 둔다. 이들 1차 난모세포들은 사람이 태어난 후 50 여년간 생존하여 있는다. 감수분열이 이렇게 멈추게 되는 원인은 과립막세포 (follicular granulosa cells)에서 억제 신호가 전달되어 오기 때문이다. 성 성숙 (sexual maturation)은 배란 주기가 시작되면서 이루어진다. 배란은 난모세포가 난소 (ovary)를 떠나 생식수관 (reproductive tract)으로 들어가는 과정을 말하는데 여포 (follicle) 성숙을 거쳐 일어난다. 이 여포 성숙은 뇌하수체 (pituitary gland)에서 여포자극호르몬 (follicle-stimulating hormones: FSHs)이 분비되면서 시작되고, 여포 성숙 과정 중에 감수 분열이 다시 재개 되어 제1차 감수분열이 완성되고 이렇게 생성된 2차 난모세포 (secondary oocyte)는 제2차 감수분열의 중기 (Metaphase II)에서 멈추게 된다. 배란이 일어나면 2차 난모세포가 난소를 떠나면서 나머지 제2차 감수분열 과정이 다시 재개되어 난자가 되는데 제2차 감수분열은 수정이 일어나면서 완성하게 된다. 보통 한 배란 주기에 한 개의 난자를 생산하게 된다.

포유류의 정자 발생은 사춘기 때, 정소 (testicles)의 세정관 (seminiferous tubules)에서 시작하고 일생 동안 지속된다. 정원세포는 미성숙 생식 세포인데, 이들은 유사분열을 통해 증식한 후, 그 일부가 1차 정모세포 (primary spermatocyte)로 분화하게 된다. 제1차 감수 분열을 마치면 두 개의 2차 정모세포 (secondary spermatocyte)가 생성된다. 이 들은 다시 제2차 감수 분열을 일으켜 4개의 반수체 정세포(haploid spermatid)를 만든다. 이 들은 핵응축 (nuclear condensation)을 동반하며 더욱 분화하여 편모와 첨단체 (acrosome)을 갖고 있는 정자가 된다.

발생중에 있는 수컷 생식 세포는 정자 발생 중, 세포질분열을 완성하지 않은 융합세포 (syncytium)을 이루고 있어서, 반수체 세포들은 이배체 유전체가 생성하는 모든 유전자 생성물을 공급받을 수 있다. 따라서 Y 염색체를 갖는 정모세포는 X 염색체가 가지고 있는 필수 유전자의 산물을 모두 공급 받아 발생을 계속할 수 있다.

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생명과학 (Brooker 저, 3판, 홍릉과학출판사), 분자생물학 (Weaver 저, 5판, 라이프사이언스)