능동수송

능동수송은 세포의 생물학적 막 (Membrane)을 경계로 농도가 낮은 편에서 높은 편으로 물질이 이동하는 현상을 말한다. 인지질 (Phospholipids) 이중층으로 이루어진 생체막에 투과성을 부여하는 것은 특화된 기능을 가지고 있는 막단백질 (Transmembrane proteins)이며, 이들은 수송하고자 하는 물질을 인지하고 생체막을 통과시킨다. 투과성이 있는 막을 가운데 두고 한 편의 농도가 높다면, 당연히 그 물질은 농도가 낮은 다른 한 편으로 옮겨가게 될 것이다. 그러나, 세포 혹은 세포 소기관 내에 필요한 이온이나 당, 아미노산 등의 농도를 유지하기 위하여 이들의 농도가 낮은 세포 혹은 세포 소기관 밖에서 능동적으로 운반할 필요가 있다. 사람의 소장에서 포도당이 융모상피세포내로 흡수돠는 것, 식물의 뿌리털에서 무기염류가 흡수되는 경우, 세포 안팎의 서로 다른 농도의 이온 (예: H⁺, Na⁺, K⁺, Ca²⁺)들이 농도가 높은 쪽으로 이동하는 것 등을 예로 들 수 있다. 이 과정은 열역학법칙에 어긋나므로 에너지를 사용하여야 한다.

목차

1차 능동수송은 직접능동수송 (Direct Active Transport)이라고 부르기도 하며 대사에너지를 이용하여 이루어진다. 대부분의 경우 생체내 에너지 저장 물질인 ATP를 가수분해하여 얻는데, 펌프 (Pump)라고 불리우는 막 단백질인 ATP분해효소 (ATPase)가 담당한다. 모든 동물에서 존재하는 가장 보편적인 펌프로서 나트륨/칼륨 펌프 (Na⁺/K⁺ pump, Na⁺/K⁺ ATPase)가 대표적이다. 이는 3개의 Na⁺을 세포 바깥으로 내보내면서 2개의 K⁺를 세포 안으로 옮긴다 (그림1). 이러한 펌핑을 계속하면 세포내의 Na⁺농도를 세포 바깥보다 낮게, K⁺ 농도를 높게 유지할 수 있으며, 이러한 이온의 농도 차이로 말미암아 세포의 막전위 (Membrane potential)가 생기게 된다. 비슷한 원리로 작동하는 다른 펌프는 Ca²⁺을 운반하는 Ca²⁺펌프 (Ca²⁺pump, Ca²⁺ ATPase), 양성자(H⁺)를 운반하는 양성자(H⁺)펌프 (H⁺ pump, H⁺ ATPase)가 있다. 또 다른 1차 능동수송의 예로는 미토콘드리아의 전자전달계의 막단백질들이 NADH를 환원하여 얻어지는 에너지를 이용하여 프로톤 수소이온 H⁺을 미토콘드리아의 내막을 가로질러 내외막 사이 공간 (Intermembrane space)에 축적시키는 것을 들 수 있다. 엽록체 (Chloroplast)의 광합성을 담당하는 막단백질들이 빛에너지를 이용하여 틸라코이드 (Thylakoid)내에 프로톤 수소이온 H⁺을 축적하고 NADPH를 생성하여 환원에너지를 저장하는 것도 1차 능동수송이다.

그림1. 1차 능동수송. Na⁺/K⁺ ATPase는 3개의 Na⁺을 세포 바깥으로 내보내면서 2개의 K⁺을 세포 안으로 옮기면서 각 각 세포 안팎의 상대적으로 높은 농도를 유지한다. ()

2차 능동수송은 공동수송 (혹은 동반수송: Cotransport), 공역수송 (Coupled Transport)이라고도 불리운다. 생체막 안팎으로 형성된 이온들의 농도차이인 전기화학적 구배 (Electrochemical gradient)를 이용한다. 즉, 한가지 이온이나 분자가 농도가 높은곳에서 낮은곳으로 이동해 가면서 증가되는 엔트로피가 에너지원으로 공급되면서 또 다른 물질을 농도가 낮은데서 높은 곳으로 옮기는데 사용하게 된다.

동향수송은 공동수송되는 두 가지 물질이 생체막을 같은 방향으로 가로지르는 경우를 말한다. 포도당 동향수송체 (Symporter)인 SGLT1은 1개의 포도당분자와 2개의 Na⁺이 함께 소장에서 융모상피세포로 이동시켜 흡수하게 한다. 세포밖 농도가 높은 Na⁺의 세포내 확산을 이용하여 포도당을 흡수하는 것이다. 이러한 생체내 현상을 이용하여 탈수 환자에게 포도당과 Na⁺이온이 함유된 음료 (게*레이, 파**이드 등)를 먹이면 포도당, 이온 흡수로 말미암은 삼투 증가로 수분 흡수를 촉진 할 수 있다. (그림 2)

그림2. 동향수송. 세포밖의 소디움 이온 2개와 포도당 분자 1개를 동시에 수송하는 막 단백질. (출처: 한국분자·세포생물학회)

역수송에서는 두 가지 이온이나 분자가 세포막을 서로 반대 방향으로 가로지르며 교환 수송된다. 예를 들면 Na⁺-Ca²⁺ 교환수송체 (Exchanger; 혹은 역수송체 Antiporter)는 세포막에서 3개의 Na+을 세포내로 들여보내고 1개의 Ca²⁺이온을 세포밖으로 내보내게 된다. 또 다른 Ca²⁺이온 능동수송체인 Ca²⁺ ATPase는 1차 능동수동체로서 1초에 30개 정도의 Ca²⁺을 퍼내면서 평소의 세포내 Ca²⁺농도를 낮게 유지하는데 쓰이지만, 갑작스런 세포내 Ca²⁺농도 증가로 인하여 빠른 Ca²⁺수송이 필요한 경우에는 초당 2000개의 Ca²⁺을처리하는 Na⁺-Ca²⁺ 교환수송체가 그 역할을 하게 된다. 따라서, 한 가지 이온이나 물질의 수송에는 여러 가지 종류의 막단백질이 서로 다른 목적에 따라 운용된다. (그림 3)

그림3. 역수송. 세포밖 소디움 이온 3개와 세포내 칼슘 이온 2개를 서로 반대 편으로 수송하는 막 단백질. (출처: 한국분자·세포생물학회)

전기화학적 구배 (Electrochemical gradient), Ca²⁺ 펌프 (Ca²⁺ pump), 소듐/포타슘 펌프 (sodium/potassium pump, Na⁺/K⁺ pump), 양성자 펌프(proton(H⁺) pump), Ca²⁺펌프 (Ca²⁺pump, Ca²⁺ ATPase), 양성자(H⁺)펌프 (H⁺ pump, H⁺ ATPase)

생명과학(Brooker저, 3판, 홍릉과학출판사), 분자생물학 (Weaver저, 5판, 라이프사이언스)