아시도박테리아 문

아시도박테리아 문; 아키도박테리아 문 (국문) Phylum Acidobacteria (영문) 

아시도박테리아 문(Phylum Acidobacteria)은 비교적 최근인 1990년대 후반에 확립된 세균 문이다. 1990년대 후반은 미생물생태학자들이 PCR과 시퀀싱을 비롯한 새로운 분자생물학적 연구 방법들을 활용하여 자연계에 존재하는 미생물의 다양성을 배양에 의존하지 않고 밝혀내기 시작한 때였다. 이 당시에 토양 시료들에서 DNA를 추출하여 세균의 대표적인 분자마커인 16S rRNA 유전자의 염기서열을 조사하던 독일과 미국의 연구진이 기존에 알려지지 않았던 새로운 세균 그룹이 거의 모든 토양에서 높은 빈도로 발견됨을 확인하고 새로운 문을 제안하였다. 당시에 제안된 이름은 Holophaga-Acidobacterium이었지만¹⁾, 이후에 Acidobacteria가 공식적인 이름으로 사용되기 시작했다. 그 이유는 이 문에 속한 세균 중 최초로 보고된 종이 1991년에 산성광산폐수에서 발견된 Acidobacterium capsulatum이며 이 세균의 이름을 따서 명명되었기 때문이다. Acidobacteria 문의 ‘acid’’는 산성을 뜻하며 ‘bacteria’는 세균이므로, 한자권 학자들은 이 문을 산간균문(酸桿菌門)으로 부르기도 한다. Acidobacteria 문은 분자계통학적으로 넓은 범위를 포괄하며, 이 문의 세균들은 생리학적으로 다양한 특징을 보이면서 다양한 환경에 분포한다. 특히 토양 환경에서는 주요 세균 그룹 중 하나로서 토양에서 발견되는 세균 군집의 평균 20%, 많게는 최대 50% 이상을 차지하는 경우도 있다. 따라서 이 문에 대한 연구는 토양 환경의 물질순환을 이해하는 데 필수적이다. 하지만, 아직 배양된 균주의 수가 많지 않아 생태와 대사 등에 대한 자세한 연구는 많이 이루어지지 못하고 있다²⁾.

목차

세균역(domain Bacteria) > 아시도박테리아 문(Phylum Acidobacteria)

Acidobacteria 문 세균은 대체로 배양이 까다로워서 아직까지 배양된 세균이 많지 않은 편이고, 따라서 분류 체계 역시 잘 확립되어 있지 않다. 16S rRNA 유전자 염기서열을 바탕으로 26개의 subdivision을 규정하는 분류 체계가 비교적 널리 쓰여 왔지만³⁾, 공식적으로는 현재까지 단지 4개의 목이 명명되어 있다: Acidobacteriales, Blastocatellales, Acanthopleuribacterales, Holophagales 목(그림 1). 2017년 8월 현재 공식적으로 명명된 종의 수는 45개 이상이지만 일부 subdivision에 치우쳐 있기 때문에 Acidobacteria 문의 많은 subdivision들은 아직 배양된 균주를 하나도 갖고 있지 못하다.

그림 1. Acidobacteria 문의 16S rRNA 유전자 계통도. 이 문에 속한 4개의 목을 보여주고 있으며, 각 목의 표준균주를 type으로 나타냈다. 출처: 조장천/인하대학교

다른 세균 문에 비해 Acidobacteria 문의 배양된 균주 수는 아직 적지만, 새로운 배양 방법을 적용하여 최근에 그 숫자가 꾸준히 늘어나고 있다. 새로운 배양 방법으로는 상대적으로 낮은 농도의 영양물질을 사용하는 방법, 전통적으로 사용되지 않았던 탄소화합물이나 복잡한 다당류를 기질로 사용하는 방법, 배양 기간을 증가시키는 방법, agar 대신 gellan gum 등을 배지의 응고제로 사용하는 방법, 토양의 특성을 감안하여 배양기의 이산화탄소 농도를 변화시키는 방법, 개체밀도인식 관련 물질 등을 첨가하는 방법, 다른 세균에 대한 성장저해물질을 첨가하는 방법, 환경 시료 추출물을 배지에 첨가하는 방법 등이 있다.

Acidobacteria 문에서 최초로 보고된 종은 Acidobacterium capsulatum으로서 1991년에 발견되었다. 다른 잘 알려진 종으로는 Holophaga foetida, Geothrix fermentans, Acanthopleuribacter pedis, Bryobacter aggregatus 등이 있다.

- Acidobacterium capsulatum: 최초로 보고된 종으로서 일본의 산성광산배수(acid mine drainage)에서 분리되었다.

- Holophaga foetida: 두번째로 보고된 종이다. 담수 진흙 시료에서 분리되었으며, 절대혐기성 세균이다. 메톡시기가 붙어 있는 방향족 화합물을 대사해서 methanethiol과 dimethylsulfide를 만들어 낸다고 보고되어 있다(그림 2)⁴⁾.

- Geothrix fermentans: 탄화수소로 오염된 지하수 퇴적물에서 발견되었으며, 절대혐기성(obligately anaerobic) 세균이다. Fe³⁺ (3가 철 이온)를 최종전자수용체로 사용하고, acetate, propionate, lactate, fumarate 등을 전자공여체로 사용하여 성장할 수 있다. ~[파일:Acidobacteria SEM.jpg|섬네일|600x800픽셀|그림 2. Holophaga foetida 표준균주 TMBS4^T의 주사전자현미경 사진. 원본출처: ] - Acanthopleuribacter pedis: Acidobacteria 문 중에서는 최초로 해양에서 분리된 종으로서 조개류의 일종인 Acanthopleura japonica의 조직에서 분리되었으며, 절대혐기성 세균이다.

- Chloracidobacterium thermophilum: 미국 옐로스톤 국립공원의 온천(hot spring)에서 분리되었으며, 미고온성이며 미호기성 세균이다. 산소비발생 광종속영양(anoxygenic photoheterotrophic) 대사를 수행하는 세균으로서, 빛과 산소가 성장에 필요하다.

- Pyrinomonas methylaliphatogenes: 뉴질랜드의 화산 토양에서 분리된 호기성 종속영양세균이다. 주위 환경의 유기영양분의 농도가 낮아져 전자공여체가 부족해지면 대기 중의 수소(H₂)를 이용해 전자전달계를 유지할 수 있다.

Acidobacteria 문 세균의 유전체가 최초로 발표된 것은 2009년으로 모두 3개의 전장유전체가 보고되었다. 유전체 분석 결과, 간단한 당류는 물론 섬유소와 키틴 등 다당류를 이용할 수 있는 것으로 나타났고, 폴리케티드(polyketide)계 항생물질 생산과 관련된 유전자들도 발견되었다. 그 이후 현재까지 약 17개 표준균주를 포함해 30여개 Acidobacteria 문 균주들의 유전체가 분석 및 발표되었다. 유전체 크기는 2.66~9.97 Mbp 정도로 매우 다양한 유전체를 가진 것으로 나타났고, 유전체의 DNA G+C 함량은 약 56.5%~68.9% 범위였다.

1. Ludwig W, Bauer SH, Bauer M, (…..), Schleifer KH. 1997. Detection and in situ identification of representatives of a widely distributed new bacterial phylum.
2. Kielak AM, Barreto CC, Kowalchuk GA, (…..), Kuramae EE. 2016. The ecology of Acidobacteria: moving beyond genes and genomes.
3. Barns SM, Cain EC, Sommerville L, Kuske CR. 2007. Acidobacteria phylum sequences in uranium-contaminated subsurface sediments greatly expand the known diversity within the phylum.
4. Anderson I, Held B, Lapidus A, (…..), Kyrpides NC. 2012. Genome sequence of the homoacetogenic bacterium Holophaga foetida type strain (TMBS4^T).