감수분열

2회 연속된 유사분열의 결과로 염색체수가 반감하는 핵분열. 동물에서는 생식세포가 형성될 때에 일어나므로 성숙분열이라고도 하는데, 감수분열은 생식세포 형성 외에서도 일어나므로 성숙분열과 동일시하는 것은 적당하지 않다. 염색체의 감수라는 것은 단지 염색체수의 반감뿐만 아니라 각 상동염색체가 분리하는 것도 동시에 의미한다. 또한 체세포분열에서도 염색체수가 반감하는 경우가 있다(체세포감수분열). 감수분열은 생물에 따라 생활환 내의 일정 시기에 일어나며, 접합자환원 · 포자환원 · 배우자환원 등의 경우가 있다. 감수분열의 경과는 제1분열과 제2분열로 나뉜다.

제1분열은 체세포 유사분열과 크게 다르므로 이형[핵]분열이라고도 하며, 그 전기를 세사기 · 접합기 · 태사기 · 복사기 · 이동기로 세분한다. 감수분열이 시작되면 DNA의 배가(倍加)를 끝낸 간기핵의 염색질은 응축이 강해지고 세사(leptonema)라고 하는가는 사상체(絲狀體)가 된다(세사기). 이 염색사는 상동염색체에 대응하는 것끼리 2가닥씩 배열, 측면에서 접합을 시작한다(접합기). 접합할 때에 교차가 일어나며, 접합이 끝나면 염색사는 굵어진다(태사기). 이어 굵은 염색사는 키아스마부분을 남기고 2개가 각각 종렬(縱裂)한 자매염색분체로 구분된다(복사기).

각각의 염색사는 나선모양으로 감기 때문에 염색체는 굵고 짧아진다(이동기). 계속해서 일반적으로 핵막과 핵소체는 보이지 않고 방추체가 생긴다. 염색체는 여전히 2개가 접합하고 있는 이가염색체이며 제미니(gemini)라고 한다. 이것은 각각 종렬하여 4가닥의 염색분체, 소위 사분염색체가 된다. 염색체의 동원체는 적도면에 배열하고(중기), 이윽고 4가닥의 염색분체가 2가닥씩 방추체 양극으로 나뉘며(후기), 반수인 이분염색체를 포함하는 중간기의 핵이 된다(종기).

제2분열은 동형[핵]분열이고, 2가닥의 염색분체는 1가닥씩 극으로 분리되어 1분염색체(monad)가 된다. 이와 같이 감수분열에서는 일반적으로 제1분열로 쌍을 이룬 상동염색체가 접합면에서 분리하고(환원적 분열), 제2분열에서는 염색체의 종렬면에서 균등하게 갈라진다(균등적 분열). 염색체가 제1분열로 접합면에서 갈라지는 것을 전환원적, 제2분열로 접합면에서 갈라지는 것을 후환원적이라고 한다.

모세포DNA의 대부분은 감수분열 전의 S기에 합성되는데, 제2분열 전의 중간기에서는 DNA합성은 일어나지 않는다. 또 중간기가 생략되거나, 염색질 분산과 핵소체 형성이 일어나지 않는 경우도 있다. 일반적으로 감수분열에 소요되는 시간은 체세포분열보다 현저하게 길다. 감수분열 중에는 그 외에 세포의 투과성 변화, 세포질의 점성이나 pH의 변화, RNA나 단백질의 양 변화가 생긴다. 또한 단위생식을 하는 생물이나 잡종생물 중에는 이와 다른 변형적 감수분열을 하는 것도 있다.

감수분열(감수분열 모식도, 핵만 표시) a~c: 제1분열, a: 정지기, b: 전기, c: 후기, d: 중간기, e~f: 제2분열, e: 후기, f: 종기
흰색 검은색 : 상동염색체(n＝2). 제1분열에서 상동염색체가 서로 바뀌기 떄문에 c 이하처럼 흑백반점의 염색분체가 생김