핵분열
[ nuclear division ]
핵분열은 모핵이 두 개 또는 네 개의 딸핵으로 나누어지는 과정인 세포질분열을 시작하기 위한 첫 단계이다. 세포분열(cell division)과 핵분열을 혼용하는 경우가 많은데, 세포분열은 모세포가 분열하여 두 개 이상의 딸세포가 생기는 과정을 말하는 반면, 핵분열은 제놈을 반대 극으로 분리하는 과정을 말한다.
그림 1. 세포질분열 과정에서의 핵분열(출처: KSPB)
목차
핵분열이 일어나는 시기
세포분열의 M기에 핵분열이 발생한다. M기는 다음과 같이 전기(prophase), 중기(metaphase), 후기(anaphase), 그리고 말기(telophase)로 나누어진다(그림 1). 각 단계의 특징은 다음과 같다.
- 전기 : 염색체 DNA가 복제되며 분열을 거치면서 2개의 염색분체(chromatid)를 갖는 시기이다. 염색체 이동을 위해서 핵막이 분해되면서 방추제가 염색체에 부착한다.
- 중기 : 염색체가 세포의 가운데 중기판(metaphase plate)에 배열된다.
- 후기 : 방추체에 의해 염색분체가 분리되어 반대편 끝으로 이동을 시작한다.
- 말기 : 염색체가 방추극에 도착하고, 핵막이 염색체 주위로 다시 형성된다.
식물과 동물의 핵분열 차이
동물의 경우 핵분열을 위해 중심립(centriole)이라고 하는 미세소관을 중심으로 중심체(centrosome)라는 구조를 생성하여, 핵분열시 염색체를 양극으로 당기는 데 중요한 역할을 하는 방추체를 형성한다. 하지만 식물의 경우에는 중심립이 존재하지 않으므로 중심체가 만들어지지 않는다(그림 2).1)
그림 2. 동물과 식물의 방추체 형성의 비교(출처: KSPB)
식물세포에서 방추체 형성
안정적인 방추체 형성은 정상적인 염색체 분리에 필수적인 요소이다. 방추체는 극성을 가지고 있고 미세소관이 중합된 쪽은 +방향이라 할 수 있고, +방향에는 새로운 튜블린들이 합쳐진다. 다른 반대쪽은 –방향이라 할 수 있는데 동물의 경우에는 중심체와 합쳐진다. 동원체는 방추체의 +방향을 인식하여 안정적인 단백질 다발을 형성한다.
식물세포에서 핵분열시 방추체의 형성에 대한 다양한 연구에도 불구하고 확실한 이론이 정립되지 않았다. 최근의 연구는 염색체, 동원체, 전전체 밴드, 방추극 모두에서 미세소관을 형성하여, 이들의 상호작용으로 완전한 방추체를 형성하는 것으로 예상하고 있다.
참고문헌
1. Zhang H, Dawe RK (2011) Chromosome Res 19: 335–344