영양단계 연쇄반응

최상위포식자로부터의 하향조절이 연속적으로 일어나면 아랫 영양단계의 바이오매스가 교대로 감소하고 증가하는 패턴을 보이는데, 이를 영양단계 연쇄반응(trophic cascade)이라고 한다. 영양단계 연쇄반응을 수생태계에서 이용하여 녹조를 제어하려고 하는 것을 생물조절(biomanipulation)이라고 한다.

목차

영양단계 연쇄반응을 연쇄적인 하향조절이라고 본다면 이 영양단계 연쇄반응 개념의 시작은 HSS 가설¹⁾로 볼 수 있다. HSS가설은 세상이 푸른 이유, 즉 1차생산자의 바이오매스가 많은 이유를 육식자가 초식자의 바이오매스를 낮게 유지하기 때문이라고 설명함으로써 초보적인 영양단계 연쇄반응 개념을 제안하였다. 브룩스(J.L. Brooks)와 도슨(S. I. Dodson)(1965)은 미국 코네티컷 주의 일곱 호수에 대한 연구를 통해 물고기의 섭식으로 주요 동물플랑크톤의 몸집크기 분포가 더 작은 쪽으로 바뀐다는 것을 보임으로써 호수 생태계 수준에서의 하향조절을 보였다.²⁾ 브룩스와 도슨의 연구는 플랑크톤섭식 어류의 포식이 낮을 때는 큰 몸집의 동물플랑크톤이 경쟁에 우세하지만, 포식압이 높아지면 작은 몸집의 동물플랑크톤이 우점하게 된다는 몸집-효율 가설(size-efficiency hypothesis)를 제기하였다.³⁾ 카펜터(S. R. Carpenter) 등은 1985년에 수생태계 기반의 영양단계 연쇄반응 개념을 발표하였다. 카펜터 등의 영양단계 연쇄반응 개념을 간단하게 요약하면 육식성 어류의 바이오매스가 증가하면 플랑크톤섭식 어류의 바이오매스가 줄어들고, 이에 따라 초식성 동물플랑크톤이 늘어나며, 이에 따라 식물플랑크톤의 바이오매스는 줄어든다는 것이다.⁴⁾

영양단계 연쇄반응 개념. (출처:한국식물학회)

부영양화된 호수의 식물플랑크톤의 바이오매스와 생산성을 감소시키는 방법으로 외부에서의 영양소 부하를 줄이는 상향조절이 아니라 호수 내의 먹이그물 구조를 바꾸어 영양단계 연쇄반응을 통하는 방법을 생물조절(biomanipulation)이라고 한다.³⁾ 보통의 부영양화된 호수에서는 식물플랑크톤과 플랑크톤섭식 어류의 바이오매스가 많고 초식성 동물플랑크톤의 바이오매스가 적은 먹이그물을 보이고 있는데, 영양단계 연쇄반응을 통해 식물플랑크톤의 바이오매스를 낮추려면 육식성 어류를 도입하여 바이오매스를 늘리든지 아니면 플랑크톤섭식 어류의 바이오매스를 인위적으로 줄이는 것이 필요하다. 부영양화된 호수물을 빼서 플랑크톤섭식 어류를 다 잡아내거나 육식성 어류를 방류하여 호수 전체의 먹이그물 구조를 변화시는 방식의 호수 전체 수준의 생물조절 실험이 시도되었다.

남세균 Microcystis aeruginosa가 우점하고 작은 지각류 종의 동물플랑크톤, 플랑크톤섭식 어류가 우점하는 호수인 Lago di Candia 호수에서 12 t 이상의 플랑크톤섭식 어류 러드(rudd)를 1986년에서 1987년 동안 제거한 결과, 식물플랑크톤의 양이 감소하고 동물플랑크톤의 바이오매스 및 투명도가 증가하였다.

남세균 Microcystis가 우점하고 침수식물이 절멸된 호수인 Zwemlust호수에서 1987년 펌프물로 호숫물을 빼서 작은 플랑크톤섭식 어류를 제거하고 재담수후 창꼬치류(pike) 육식성 어류를 도입하였고, 어류에 묻어있던 Daphnia와 같은 동물플랑크톤이 함께 도입되었다. 침수식물인 윤조 Chara를 이식하여 침수식물을 조성하였는데, 큰 크기의 동물플랑크톤과 침수식물의 양이 증가하고 식물플랑크톤의 바이오매스가 급격히 감소하였으며, 남세균 우점에서 은편모조류 등 다른 조류로 종조성이 변화하였다.

드멜로(DeMelo R) 등은 1961년부터 1989년까지 행해진 44개의 독립적인 생물조절 연구를 종합하여 영양단계 연쇄반응이 실제 호수에서 나타나는지 검증하였다.⁷⁾ 영양단계 연쇄반응에서 예측한 강한 하향조절은 육식성어류-플랑크톤섭식 어류 사이 (100%)와 플랑크톤섭식 어류-동물성플랑크톤(72%)에서 나타났으나, 동물플랑크톤-엽록소 a (20%) 및 동물플랑크톤-투명도(21%) 사이에서는 소수의 호수에서만 지지되었다. 비슷하게 54개의 야외 배양조(enclosure) 실험의 결과를 종합한 브레트(M. T. Brett)와 골드만(C. R. Goldman)은 메타분석을 통해 플랑크톤섭식 어류의 첨가는 동물플랑크톤의 바이오매스를 상당히 강하게 줄였으나, 식물플랑크톤의 바이오매스는 1/3정도의 실험에서만 강하게 줄고, 나머지 실험에서는 그 강도가 약하였다고 보고하였다.⁸⁾ 즉 실제 호수에서의 연구 결과를 보면 영양단계 연쇄반응이 상위 영양단계에서는 상당히 잘 나타나나 하위 영양단계, 특히 동물플랑크톤과 식물플랑크톤 사이에서는 매우 변이가 심하다.⁸⁾ 이는 식물플랑크톤의 다양한 먹이 질(food quality)⁸⁾과 동물플랑크톤의 초식에 대한 방어 메커니즘에 기인한다.⁹⁾

미국에서는 1920년대에 절멸한 회색늑대(Canis lupus)를 1995~1996년에 옐로우스톤 국립공원에 재도입하였다. 회색늑대가 들어온 후 옐로우스톤 생태계에서 이전까지 많은 개체수를 보이던 순록(Cervus elaphus)의 수가 감소하고 순록이 먹던 사시나무(Populus tremuloides), 미루나무(Populus spp.), 버드나무(Salix spp.) 등이 증가하여 육상생태계에서도 영양단계 연쇄반응이 나타날 수 있음을 보였다.¹⁰⁾

회색늑대와 같은 최상위 포식자 유무에 따른 육상생태계의 영양단계 연쇄반응. ()

1. Hairston NG, Smith FE, Slobodkin LB (1960) Community structure, population control, and competition. The American Naturalist 94: 421-25
2. Brooks JL, Dodson SI (1965) Predation, body size, and composition of plankton. Science 150: 28-35
3. De Bernardi R (1987) Biomanipulation of aquatic food chains to improve water quality in eutrophic lakes. In Ecological Assessment of Enviornmental Degradation, Pollution and Recovery, Lectures of a course held at the Joint Research Centre, Ispra, Italy, 12-16 October, ed O. Ravera (Amsterdam, Elsevier),195-215
4. Carpenter SR, Kitchell JF, Hodgson JR (1985) Cascading trophic interactions and lake productivity. BioScience 35: 634-639
5. Giussani G et al. (1990) Three years of experience in biomanipulating a small eutrophic lake: Lago di Candia (Northern Italy). Hydrobiologia 200/201: 357-366
6. Donk EV et al. (1990) Whole-lake food web manipulation as a means to study community interaction in a small ecosystem. Hydrobiologia 200/201: 275-289
7. DeMelo R et al. (1992) Biomanipulation: Hit or myth? Limnology and Oceanography 37: 192-207
8. Brett MT, Goldman CR (1996) A meta-analysis of the freshwater trophic cascade. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 93: 7723-7726
9. Agrawal AA (1998) Algal defense, grazers, and their interactions in aquatic trophic cascades. Acta Oecologica 19: 331-337
10. Ripple WJ, Beschta RL (2012) Trophic cascades in Yellowstone: The first 15 years after wolf reintroduction. Biological Conservation 145: 205–213