하향조절

바로 윗 단계(소비자)의 바이오매스 또는 생산성에 의해 특정 영양단계(자원)의 바이오매스 또는 생산성이 조절되는 것을 하향조절(top-down regulation)이라고 하며, 다르게는 소비자 조절(consumer control)이라고 부른다. 반대로 먹이그물의 각 영양단계(소비자)의 바이오매스 또는 생산성이 바로 아랫 단계(자원)의 바이오매스 또는 생산성에 의해 조절되는 현상을 상향조절(bottom-up regulation)이라고 하며, 자원 조절(resource control)이라고 하기도 한다. 먹이그물의 각 영양단계의 바이오매스 또는 생산성은 상향조절과 하향조절을 동시에 받고 있으며, 두 상반된 조절의 상대적인 크기에 따라 영양구조가 달라진다. 하향조절이 최상위포식자로부터 순차적으로 계속되는 것을 영양단계 연쇄반응이라고 하며, 이를 이용하여 영양구조를 바꿔 1차생산자의 바이오매스가나 생산성을 조절하려는 것을 생물조절이라고 한다.

상향조절 및 하향조절(왼쪽)과 연쇄적인 하향조절인 영양단계 연쇄반응(오른쪽). (출처:한국식물학회)

목차

브룩스(J. L. Brooks)와 도슨(S. I. Dodson)(1965)은 미국 코네티컷 주의 7개 호수에 대한 연구를 통해 물고기의 섭식이 우점하는 동물플랑크톤의 몸집 스펙트럼을 작은 쪽으로 변화시킨다는 것을 보임으로써 호수 생태계 수준에서의 하향조절을 보였다.¹⁾ 브룩스와 도슨의 연구는 플랑크톤섭식 어류의 포식이 낮을 때는 큰 몸집의 동물플랑크톤이 경쟁에 우세하지만, 포식압이 높아지면 작은 몸집의 동물플랑크톤이 우점하게 된다는 몸집-효율 가설(size-efficiency hypothesis)을 제기하였다.²⁾ 카펜터(S. R. Carpenter) 등은 1985년에 수생태계 기반의 영양단계 연쇄반응(trophic cascade) 개념을 발표하였다. 카펜터 등의 영양단계 연쇄반응 개념을 간단하게 요약하면, 육식성 어류의 바이오매스가 증가하면 플랑크톤섭식 어류의 바이오매스가 줄어들고, 이에 따라 초식성 동물플랑크톤이 늘어나며 이에 따라 식물플랑크톤의 바이오매스는 줄어든다는 것이다.³⁾

드멜로(R. DeMelo) 등은 1961년부터 1989년까지 행해진 44개의 독립적인 생물조절 연구를 종합하여 영양단계 연쇄반응이 실제 호수에서 나타나는지 검증하였다.⁴⁾ 영양단계 연쇄반응에서 예측한 강한 하향조절은 육식성어류-플랑크톤섭식 어류 사이 (100%)와 플랑크톤섭식 어류-동물플랑크톤(72%)에서 나타났으나, 동물플랑크톤-엽록소 a(20%) 및 동물플랑크톤-투명도(21%) 사이에서는 소수의 호수에서만 지지되었다. 비슷하게 54개의 야외 배양조(enclosure) 실험의 결과를 종합한 브레트(M. T. Brett)와 골드만(C. R. Goldman)은 메타분석을 통해 플랑크톤섭식 어류의 첨가는 동물플랑크톤의 바이오매스를 상당히 강하게 줄였으나, 식물플랑크톤의 바이오매스는 1/3정도의 실험에서만 강하게 줄고 나머지 실험에서는 그 강도가 약하였다고 보고하였다.⁵⁾ 즉 실제 호수에서의 연구 결과를 보면 하향조절이 상위영양단계에서는 상당히 잘 나타나지만, 하위 영양단계 특히 동물플랑크톤과 식물플랑크톤 사이에서는 약해지고 매우 변이가 심하다는 것을 알 수 있다.⁵⁾

1. Brooks J L, Dodson S I (1965) Predation, body size, and composition of plankton. Science 150: 28-35
2. De Bernardi R (1987) Biomanipulation of aquatic food chains to improve water quality in eutrophic lakes. In Ecological Assessment of Environmental Degradation, Pollution and Recovery, Lectures of a course held at the Joint Research Centre, Ispra, Italy, 12-16 October Edited by Ravera O Elsevier 195-215
3. Carpenter SR, Kitchell JF, Hodgson JR (1985) Cascading trophic interactions and lake productivity. BioScience 35: 634-639
4. DeMelo R 등 (1992) Biomanipulation: Hit or myth? Limnology and Oceanography 37: 192-207
5. Brett MT, Goldman CR (1996) A meta-analysis of the freshwater trophic cascade. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 93: 7723-7726