상향조절

먹이그물의 각 영양단계(소비자)의 바이오매스 또는 생산성이 바로 아랫 단계(자원)의 바이오매스 또는 생산성에 의해 조절되는 현상을 말하며, 자원 조절(resource control)이라고 하기도 한다. 이와 반대로 바로 윗 단계(소비자)의 바이오매스에 의해 특정 영양단계(자원)의 바이오매스 또는 생산성이 조절되는 것을 하향조절(top-down regulation)이라고 하며, 다르게는 소비자 조절(consumer control) 이라고 부른다. 먹이그물의 각 영양단계의 바이오매스 또는 생산성은 상향조절과 하향조절을 동시에 받고 있으며, 두 상반된 조절의 상대적인 크기에 따라 영양구조가 달라진다.

호수생태계에서 각 영양단계에 작용하는 상향조절과 하향조절. (출처:한국식물학회)

목차

1차생산자의 1차생산성을 조절하는 환경요인에 대한 연구는 상향조절 연구의 원초적인 형태로 볼 수 있다. 1970년대 초 위도에 따라 호수와 저수지의 1차생산성이 결정되며, 위도가 낮을수록 수생태계의 1차생산성이 높다는 패턴이 연구되었다.¹⁾ 경제개발협력기구(Organization for Economic Cooperation and Development, OECD)의 부영양화 연구의 일환으로 볼렌바이더(R. Vollenweider)는 호수로 유입되는 인 부하와 호수내 총인 농도와의 선형적인 경험식을 밝혔다.²⁾ 그 뒤 그는 생태학에서 가장 유명한 경험 관계식 중의 하나인 호수내 연평균총인 (P_tot) 농도와 호수내 연평균 엽록소 a (Chl. a) 농도와의 경험적인 선형 관계식을 밝혔다.³⁾

@@NAMATH_INLINE@@Chl. a = 0.28P_{tot}^{0.96}@@NAMATH_INLINE@@

브릴린스키(M. Brylinsky)와 만(K. H. Mann)은 수생태계에서 1차생산성이 높을수록 초식성 및 육식성 동물플랑크톤의 생산성 사이에 유의한 양의 상관관계가 있음을 보였다.¹⁾ 맥노턴(S. McNaughton)은 여러 육상생태계의 순1차생산성과 2차생산성을 측정한 69편의 논문을 종합하여 1차생산성과 함께 초식자의 바이오매스과 2차생산성이 증가하는 것을 보였다.⁴⁾

녹조나 적조 등 1차생산자의 대발생으로 인한 수질 저하를 회복시키는 방법 중 상향조절과 관련된 것은 외부로부터 수체로 들어오는 영양소 부하, 특히 인 부하를 줄이는 것이다. 외부 인 부하를 줄여 수질을 개선한 가장 유명한 사례는 미국 워싱턴 주의 워싱턴 호(Lake Washington)의 예이다.⁵⁾ 이 호수로 흘러들어가던 도시 하수(wastewater)는 1963년 ~ 1967년 사이에 바다로 우회하여 배출되었고, 1968년 이후 이 호수로 들어가는 하수의 유입은 완전히 차단되었다. 이러한 외부 영양소 부하의 감소는 호수 내 총인 농도의 감소를 가져왔고, 주기적으로 발생하던 남세균 녹조는 눈에 띄게 사라졌으며, 식물플랑크톤의 조성에서 남세균의 비율은 거의 무시할 정도가 되었다. 수질은 개선되어 투명도가 이전에는 1 m 이하였던 것이 1993년에는 8 m 정도로 개선되었다.

1. Brylinstky M, Mann KH (1973) An analysis of factors governing productivity in lakes and reservoirs. Limnology and Ocenography 18: 1-14
2. Vollenseider RA (1976) Advances in defining critical loading levels for phosphorus in lake eutrophication. Mem Ist Ital Idrobiol 33: 53-83
3. Vollenweider R, Kerekes J (1982) Eutrophication of waters, monitoring, assessment and control. OECD, Paris.  
4. McNaughton S et al. (1989) Ecosystem-level patterns of primary productivity and herbivory in terrestrial habitats. Nature 341: 142-144
5. Edmondson WT, Lehman JT (1981) The effects of changes in the nutrient income on the condition of Lake Washington. Limnology and Oceanography 26: 1-29