프로바이러스

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[ Provirus ]

프로바이러스(provirus)는 숙주 세포의 DNA에 통합되어 들어간 바이러스 유전체를 뜻하며 숙주세포의 유전체와 함께 복제될 수 있다. 동물성, 식물성 바이러스와 같이 진핵생물을 감염시키는 바이러스들뿐만 아니라 세균성, 고세균성 바이러스와 같은 원핵생물을 감염시키는 바이러스들 중 여러 종류의 바이러스가 프로바이러스의 상태를 가질 수 있다. 특히 레트로바이러스(retrovirus)를 지칭하는 경우가 많다.

바이러스의 증식이 일어나는 증식성 감염의 경우, 숙주세포를 감염시킨 바이러스가 스스로를 복제하는 과정 중에서 프로바이러스가 진행 과정 중 한 단계로 이용될 수 있다. 그 결과 프로바이러스가 전령 RNA(messenger RNA, mRNA)로 전사되어 즉시 새로운 바이러스를 생성하여 다른 세포들도 감염시킬 수 있다. 반면 잠복감염의 경우 바이러스 감염은 성립하고 있지만 바이러스 입자는 존재하지 않아 바이러스 감염이 불활성화된 상태를 띤다. 이때 바이러스 자체는 복제되지 않지만 바이러스의 유전체는 숙주세포의 복제를 통해 프로바이러스 상태가 지속될 수 있다. 또한 생식 세포(germ cell)에 통합되어 들어갈 경우 숙주 생물에 대립 유전자(allele)로써 자리잡게 된다. 이러한 경우 숙주 생물의 한 세대에서 다음 세대로 전해질 수 있다.

레트로바이러스

레트로바이러스의 경우 숙주의 유전체 내에 끼어들어가 내생의 바이러스 요소(Endogenous retroviruses, ERVs)로 유지될 수 있다. 이는 턱이 있는 척추동물의 유전체에서 빈번하게 일어나며 인간 유전체의 5-8%를 차지할 정도이다. ERVs는 유전체 내에서 포장되고 이동할 수 있으며, 유전자 발현 조절에서 중요한 역할을 하는 전이인자(transposon)라 불리는 유전자 유형의 하위분류군으로써, 그 안에서 레트로트랜스포존(retrotransposon)으로 분류된다. 이러한 유전자들은 돌연변이가 발생할 수도 있으며, 유전체 내의 다른 위치로 이동하는 것 외에도 유전체 외부로 발현되어 외인성 인자로써 역할을 하거나 병원성 인자가 될 수도 있다.

레트로바이러스의 프로바이러스 생성 기작

그림 2. HIV(Human Immunodeficiency Virus)의 복제 주기 (출처 : https://www.sciencephoto.com/media/248911/view)

프로바이러스의 예시로 흔히 거론되는 레트로바이러스를 통해 어떤 방법으로 프로바이러스가 생성되는 것인지 예를 들어보도록 할 것이다. 레트로바이러스가 세포에 침입하였을 경우, 역전사효소(reverse transcriptase)에 의해 레트로바이러스의 RNA가 DNA로 역전사된다. 그런 후 인테그레이즈(integrase)에 의해 숙주세포의 유전체 안으로 레트로바이러스의 유전체가 끼어 들어가게 된다. 이렇게 만들어진 프로바이러스는 숙주세포가 분열하면서 생겨난 후대의 세포들에게도 전해질 수 있다. 레트로바이러스의 DNA는 숙주의 유전체에 무작위적으로 삽입된다. 이로 인해 프로바이러스는 암유전자(oncogene)으로 끼어 들어가게 될 수도 있다. 이와 같은 방법을 통해 일부 레트로바이러스들은 정상적인 세포를 암세포로 전환시킬 수도 있다.

참고문헌

1) Campbell, Neil A. Reece, Jane B. Urry, Lisa A. Cain, Michael L. Wasserman, Steven A. Minorsky, Peter V. Jackson, Robert B. (2008). Biology (8th ed.). p. 386.

2) Robert Belshaw, Pereira V, Katzourakis A, Talbot G, Paces J, Burt A, Tristem M. (2004). 'Long-term reinfection of the human genome by endogenous retroviruses'. Proc Natl Acad Sci USA. 101 (14): 4894–4.

3) Nelson PN, Hooley P, Roden D, Davari Ejtehadi H, Rylance P, Warren P, Martin J, Murray PG. (2004). 'Human endogenous retroviruses: Transposable elements with potential?'. Clinical and Experimental Immunology. 138(1):1-9.

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