반활물기생

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기생 생물은 3가지의 특징으로 분류되며, 활물기생(活物寄生, biotroph), 사물영양(死物營養, necrobiotroph), 반활물기생(半活物寄生, hemibiotroph)가 여기에 해당된다. 활물기생생물은 살아있는 숙주로부터 영양분을 섭취하는 기생생물이다. 활물기생생물은 숙주가 살아 있지 않으면 영양분을 얻지 못하기 때문에 숙주를 파괴하는 독소나 효소를 생산하는 능력이 낮다. 활물기생생물은 숙주를 즉시 죽이지 않고, 일정기간동안 숙주 조직 내에서 생존하면서 영양분을 섭취하여 성장하게 된다. 사물영양생물은 숙주세포를 죽인 후에 죽은 조직으로부터 영양분을 흡수하는 방식으로 살아가는 기생생물이다. 활물기생생물에 비해 강한 독소나 효소를 생산하며 숙주세포에 질병을 일으킨다. 반활물기생은 활물기생과 사물영양의 특징을 모두 가지는 기생생물로, 살아있는 초기 단계에서는 활물기생생물처럼 살아있는 숙주에서 영양분을 얻고 숙주가 죽으면 사물영양생물처럼 죽은 상태의 숙주에서 영양분을 얻는다. 식물 병원균에 몇 가지 종류의 반활물기생생물이 알려져 있는데, 박테리아인 야화병균(Psuedomonas syringae), 균류인 클라도스포리움 풀범(Cladosporium fulvum), 옥수수 깜부기(Usatilago maydis), 콜레토트리쿰 그라미니콜라(Colletotrichum graminicola), 난균류인 감자역병균(Phytophthora infestans) 등이 있다. 이들은 모두 활물기생과 사물영양 특징을 모두 가지는데 이 특징들은 이들의 생활사의 단계에 의존한다. 

그림 1. 숙주와 활물기생생물, 반활물기생생물, 사물영양생물간의 관계 (그림: 이한주/서울대)

반활물기생 병원균들은 감염 초기 단계에서 예정된 세포 사멸을 억제하여 숙주에 특별한 증상이 없도록 하며 숙주 방어 체계를 억제시켜 숙주 내에서 증식하게 된다. 그러나 감염 후기 단계에서는 생리적인 변화를 일으켜 증상이 없던 활물기생에서 숙주에 해로운 영향을 주는 사물영양상태가 된다. 이들이 숙주의 반활물기생 박테리아는 작동인자 단백질들을 분비하며, 여기에는 전사인자 그리고 효소 활성을 가지는 다른 인자들도 포함된다. 잘 알려진 분비 체계 중 하나는 제 3유형 분비 체계(Type III secretion system, T3SS)이며, 이것은 예정된 세포 사멸과 숙주의 방어 체계를 억제한다. 그러나 균류와 난균류에는 이 체계가 없기 때문에 다른 분류의 균들은 소포체와 골지체를 통한 분비 체계로 숙주 세포에 이들의 분비 단백질을 이동시킬 것으로 예상한다. 하지만 정확한 단백질 이동 메커니즘은 아직 알려져 있지 않다. 편모균류에 속하는 난균류인 파이토프토라속들은 반활물기생물들로 알려져 있다. 이들은 숙주의 생물학적인 기능에 영향을 미치는 분비성 작동인자들에 대해 연구가 되었는데, 토마토에 질병을 일으키는 감자역병균은 Avr3a라는 작동인자를 분비한다. 이 작동인자는 감자역병균의 단백질 중 세포 죽음을 유도하는 INF1 유도체를 억제하여 세포 사멸을 억제하는 것으로 알려져 있다. 또한 다른 분비성 작동인자 단백질인 SNE1도 초기 활물기생 단계에서 세포사멸을 억제하는 것으로 알려져 있다. 다른 파이토프토라속인 파이토프토라 소재(Pytophthora sojae)는 Av1rb 작동인자를 분비하는데, 세포사멸을 활성시키는 숙주 내의 BAX 단백질을 억제하여 세포가 죽는 것을 억제한다. 균류 또한 차세대 염기서열 분석법(next-generation sequencing, NGS)을 통해 반활물기생 균류들이 분비하는 수백 개의 단백질들을 연구하고 있다. 균류는 박테리아와 달리 분비 체계가 없기 때문에 세포내막을 통해 분비한다. 균류 또한 세포사멸을 억제해주는 Avr 단백질들을 분비하며, 난균류 또는 균류처럼 활물기생상태로 숙주 내에서 영양분을 섭취하여 증식하게 해준다. 아직 반활물기생의 균류의 작동인자에 대한 정확한 기능은 밝혀져 있지 않으나, 최근 반활물기생 균류의 분비 작동인자의 기능에 대한 특징을 밝히기 위해 연구가 진행 중이다.

그림 2 감자역병균 현미경 관찰사진 (출처: )

골지체, 소포체, 숙주, 활물기생(Biotroph), 독소

양철수/한양대학교

정우현/덕성여자대학교