글리옥시좀

글리옥시좀은 많은 고등식물의 오일을 많이 갖고 있는 종자 내에서 단일막으로 둘러싸여 지방산의 베타 산화(β-oxidation)와 글리옥실산(glyoxylate)의 대사를 위해 전문화된 미소체(microbody)이다. 퍼옥시좀(peroxisome)에서 특화된 소기관이다.

목차

인지질 단일막으로 둘러싸여 에너지원인 오일을 효과적으로 분해하기 위해 필요한 효소들을 지니고 있다.¹⁾

발아 후 4일된 토마토의 자엽을 주사전자현미경으로 세포내 소기관인 글리옥시좀을 관찰(출처:Newcomb, E. H. (1982))

올레오솜이 저장하고 있는 트리아실글리세롤[식물에서는 보통 TAG라고 약칭하고, 동물에서는 중성지방(triglyceride)라고 한다.]은 트리아실글리세롤 라이페이즈(triacylglycerol lipase)의해 분해되어 나온 지방산이 글라이옥시좀으로 아실조효소A(acyl-CoA) 형태로 유입된다. 글리옥시좀의 지방산들은 베타 산화 효소들에 의해 산화된다. 아실조효소A(acyl-CoA)는 지방산 베타-산화(fatty acid β-oxidation)를 통해 아세틸조효소A(acetyl-CoA)로 전환되고 옥살로아세트산(oxaloacetate)과 함께 시트르산 합성효소(citrate synthase)에 의해 시트르산(citrate)이 합성된다. 시트르산은 아코니타아제(aconitase)에 의해 이소시트르산(isocitrate)으로 전환되고, 이후 이소시트르산 리아제(isocitrate lyase)에 의해 글리옥실산(glyoxylate)과 숙신산(succinate)으로 전환된다. 글리옥실산과 아세틸조효소A로부터 말산 합성효소(malate synthase)의 촉매 활성에 의해 말산(malate)이 합성되고, 말산 탈수소효소(malate dehydrogenase)의해 옥살로아세트산(oxaloacetate)이 합성되어, 글리옥실산 회로(glyoxylate cycle)을 통해 지방산이 분해된다. 숙신산으로부터 미토콘드리아의 TCA 회로를 거쳐 합성된 말산은 세포질로 배출되어 옥살로아세트산으로 전환되고, 포스포엔올피루브산 카르복시인산화효소(phosphoenolpyruvate

carboxykinase)의 촉매 활성에 의해 포스포엔올피루브산(phosphoenolpyruvate)이 합성된다. 이후 포도당 신생합성(gluconeogenesis)을 통해 최종적으로 설탕(sucrose)이 생합성된다.²⁾³⁾

저장된 오일 분해, 산화적으로 지방산 분해 및 포도당 신생합성 경로. 1, 트리아세틸글리세롤 라이페이즈(triacylglycerol lipase); 2, 지방산 베타-산화(fatty acid β-oxidation); 3, 시트르산 합성효소(citrate synthase); 4, 아코니타아제(aconitase); 5, 이소시트르산 리아제(isocitrate lyase); 6, 말산 합성효소(malate synthase); 7, 말산 탈수소효소(malate dehydrogenase); 8, 포스포엔올피루브산 카르복시인산화효소(phosphoenolpyruvate carboxykinase); 9, 당신생과정(gluconeogenesis)(출처:서미정)

1. Newcomb, E. H. (1982) Ultrastructure and cytochemistry of plant peroxisomes and glyoxysomes. Annals of the New York Academy of Sciences, 386: 228-242
2. Peter J. Eastmond, Ian A. Graham (2001) Re-examining the role of the glyoxylate cycle in oilseeds. TRENDS in Plant Science, 6: 72-77
3. Taiz, L. Zeiger, E. Moller, M.I. 등 (2017) Plant physiology and development.Sixfth edition. Oxford University Press, 332-334