T 세포

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T 세포

[ T cell ]

T 세포(T cell) 또는 T 림프구(T lymphocyte)는 골수세포에서 유래하지만 흉선(Thymus, 가슴샘)에서 성숙되기 때문에 T 세포라는 이름이 붙여졌다. 전체 림프구에서 약 60~80%가 T 세포로 구성되어 있으며, 기능적으로는 항원 특이적 세포매개면역(cellular immunity)과 적응면역을 담당한다.

그림 1. T 세포의 주사전자현미경 사진 (출처: )

목차

  1. 1.T 세포의 발달
  2. 2.T세포의 활성화
  3. 3.종류 및 기능
    1. 3.1.미감작 T 세포(naïve T cells)
    2. 3.2.도움 T 세포(helper T cells, T helper Cells, TH)
      1. 3.2.1.TH1 세포
      2. 3.2.2.TH2 세포
      3. 3.2.3.TH17세포
    3. 3.3.세포독성 T 세포(cytotoxicity T cell, CTL)
    4. 3.4.조절 T 세포(regulatory T cell, Treg)
    5. 3.5.자연살해 T 세포(natural killer T cell, NKT)
    6. 3.6.기억 T 세포(memory T cell)
  4. 4.관련용어
  5. 5.집필
  6. 6.감수

T 세포의 발달

T 림프구의 전구세포는 골수(bone marrow)에서 유래하며 가슴샘에서 발달한다. 가슴샘에서 발달하는 T 세포를 가슴샘세포(thymocyte)라 부른다 [그림 1]. 이 세포들은 발달하면서 T 세포 수용체(T cell receptor; TCR)와 CD4 및 CD8 보조수용체를 발현한다. 선택과정에 의해서 자기항원과 반응하는 가슴샘세포는 제거되고 낮은 친화력을 가진 세포만이 생존한다. 그 이후, CD4+ T 세포와 CD8+ T 세포로의 기능적 및 형태적 분화가 일어나며, 성숙 T세포는 말초림프조직으로 이동한다.

T세포의 활성화

T세포는 적응면역계를 담당하며 B세포의 항체 분비능력을 증가시켜주거나, 포식세포의 살균 능력을 증진시켜준다. 또한 항체나 포식작용에 의해 파괴되지 못하는 세포들과 바이러스에 감염된 세포 및 종양세포를 효과적으로 제거한다. 하지만, T 세포는 미생물과 같은 항원을 직접적으로 인식하지 못하므로 T 세포에 항원을 운반하여 제시해주는 세포의 도움이 필요하다. 이를 담당하는 세포들을 항원제시세포(antigen presenting cell; APC)라고 한다. 가장 대표적인 항원제시세포는 수지상 세포(dendritic cell; DC)이다. 이 세포는 미생물을 포획한 후 펩티드상태로 처리하고 수지상세포막에 존재하는 MHC 분자에 항원(antigen)을 제시한다. 그 이후, 수지상세포는 림프절로 이동하여 자리잡게 되는데, 림프절을 순환하는 미감작 T 세포가 수지상세포가 제시한 항원펩티드를 인지하게 되면 T 세포는 활성화된다[그림 2]. T 세포가 항원을 인지하는 수용체를 T 세포 수용체(T cell receptor; TCR)라고 한다. T 세포의 모든 기능들은 항원제시세포와 같은 다른 세포와의 물리적인 상호작용에 의존하고, 면역세포의 기능을 조절한다. 이를 세포매개면역(세포성 면역)이라고 한다.

그림 2. T 세포의 항원인식 과정 및 활성화 (출처:https://doi.org/10.1371/journal.ppat.1003402)

종류 및 기능

T 세포를 기능적으로 분류할 수 있으며 각각의 세포들은 세포표면표지자(cluster of differentiation; CD)로 구별될 수 있다.

미감작 T 세포(naïve T cells)

미감작 T 세포는 말초림프조직에 존재하는 성숙 T 세포로서 아직 외래 항원을 만나지 못한 세포이다. 미감작이란 항원을 만나지 못해 면역학적으로 경험이 없다는 뜻이다. 미감작 T 세포는 항원을 만나지 못하면, 1~3개월 후에 죽는다. 이들 세포 표면에는 CD62L의 발현이 높고 CD44의 발현은 낮다.

도움 T 세포(helper T cells, T helper Cells, TH)

도움 T 세포는 표면에 CD4를 발현하고 있어 CD4+ T 세포라고 한다. 도움 T 세포의 가장 큰 특징은 사이토카인(cytokine)을 분비하는 것이다. 사이토카인은 면역 세포의 기능을 활성화하거나 억제함으로써 면역반응을 조절한다. CD4+ T 세포는 활성화되면 대부분 인터루킨(IL-2)을 생성하지만, 이들 세포들이 발현하는 사이토카인의 종류에 의해 TH1, TH2 및 TH17으로 분류할 수 있다.

TH1 세포

미생물을 포획한 수지상세포와 큰포식세포가 분비한 IL-12에 의해 활성화되고, 인터페론 감마(IFN-γ)를 발현한다. TH1는 큰포식세포를 활성화하고 항체(IgG)의 생산을 촉진한다.

TH2 세포

기생충과 알레르겐(allergen, 알러지 유발물질)에 반응한 수지상세포에 의해 활성화되고, 사이토카인 IL-4, IL-5, IL-13을 분비한다. TH2는 비만세포, 호산구의 활성을 돕고 점막면역을 촉진한다.

TH17세포

세균과 진균에 반응한 수지상세포에 의해 활성화된다. TH17세포는 IL-17과 IL-22를 분비하여 염증 반응과 점막조직의 면역을 담당하며, 자가면역질환(관절염, 다발성경화증, 건선 및 염증성 장 질환 등)과 연관이 있다.

세포독성 T 세포(cytotoxicity T cell, CTL)

이 T 세포는 세포표면에 CD8을 발현하고 있어 CD8+ T 세포라고 하며, 바이러스에 감염된 세포나 종양세포를 직접적으로 죽일 수 있기 때문에 세포독성 T 림프구(cytotoxic T lymphocyte, CTL)이라고도 한다. 세포독성 T 세포도 수지상세포에 의해 제시된 항원을 인식하여 면역반응이 개시된다. 활성화된 CTL은 항원을 발현하는 표적세포를 살해하는 과정을 진행하는데, 세포용해물질인 그랜자임(granzyme)을 바이러스에 감염된 세포나 종양 세포 내부로 방출하여 세포자멸사를 일으킨다. 퍼포린(perforin)은 그랜자임을 표적세포의 세포질로 운반하도록 촉진한다.

조절 T 세포(regulatory T cell, Treg)

이 T 세포는 CD4+ 세포의 아형으로서 면역반응을 억제할 수 있다. 조절 T 세포는 세포막에 CD4와 CD25를 모두 발현한다. Treg 림프구는 자가면역 조절을 담당하며, 병원체에 대한 T 림프구의 반응을 제한하는 음성조절인자의 역할도 수행한다.  

자연살해 T 세포(natural killer T cell, NKT)

자연살해 T 세포는 T 림프구와 자연살해세포(natural killer cell, NK)의 특성 일부를 함께 가지고 있다. 즉, NKT 세포는 T 림프구 수용체와 CD4분자를 발현하며 NK의 특징을 공유한다. NKT가 인지하는 항원은 MHC-유사분자 CD1이 제공하는 특이적인 지질이나 당지질이다. NKT는 선천면역(Innate immunity)계에 속하는 자연살해세포처럼 세포독성과립을 분비하여 표적세포를 직접적으로 죽일 수 있으며, IL-4, IFN-γ 를 분비하여 항체 생산을 유도한다.

기억 T 세포(memory T cell)

기억 T 세포는 항원이 제거된 후에도 휴지상태로 생존할 수 있는 능력이 있다. 이 기억세포는 특정항원에 대해 이미 반응했던 T 세포이기 때문에 동일 항원의 2차 노출에 대하여 빠르게 반응할 수 있다. 이들은 미감작 세포(항원을 접하기 전)의 집단보다 10배~100배 더 많은 수로 증식되며, 그 반응시간도 짧다(미감작 T세포는 항원에 대해 5~7일만에 반응하지만, 기억세포는 1~3일 안에 반응함). 기억세포는 느리게 증식하고 자가재생능력이 있기 때문에 긴 수명을 유지할 수 있는데 이러한 과정은 IL-7에 의해 조절된다.

관련용어

흉선(thymus), 세포매개면역(cellular immunity), T 세포 수용체(T cell receptor; TCR), CD4+ T 세포, CD8+ T 세포, 골수(bone marrow), 항원제시세포(antigen presenting cell; APC), 수지상 세포(dendritic cell; DC), 항원(antigen), 사이토카인(cytokine), 자연살해세포(Natural Killer Cell), 선천면역(Innate immunity)

집필

하은미/대구가톨릭대학교

감수

김은숙/차의과학대학교