내부공생설

내부공생설(endosymbiosis; endosymbiont hypothesis)은 미토콘드리아와 엽록체의 형성과정을 설명한다. 공생이란 한 종의 생물이 숙주가 되는 다른 종의 생물과 관계를 말한다. 엽록체와 미토콘드리아는 작은 원핵생물에서 진화하여 더 큰 원핵생물의 내부에서 공생하면서 같이 살기 시작하였다는 가설이다.(그림 1)

그림 1. 미토콘드리아와 엽록체의 기원을 설명하는 내부공생설 (출처:한국식물학회)

목차

미토콘드리아의 조상으로 생각되는 원핵세포는 산소를 이용하여 세포호흡을 수행할 수 있었으며, 이로 인하여 산소를 이용하지 못하는 다른 혐기성 원핵생물에 비해 상대적으로 많은 양의 에너지를 생산해 낼 수 있었던 작은 종속영양체로 생각된다. 이런 작은 원핵세포가 더 큰 종속영양체의 내부에 기생하게 되었거나, 혹은 숙주가 되는 세포가 이들을 잡아먹으면서 함께 살게 된 것으로 추정된다. 이때 작은 세포가 숙주세포에 의해서 소화되지 않고 살아남게 되어 공생관계가 되었을 것이다. 숙주세포 내에 존재하게 된 세포들은 생화학적 대사에 필요한 여러 물질들을 숙주세포에 점차 의존하게 되고, 숙주세포는 더 많은 양의 에너지를 호기성 세포로부터 얻게 되었을 것이다. 이렇게 공생관계를 통하여 실제로 하나의 개체로 진화되어 서로 불가분의 관계가 되었을 것이다. 유사한 과정을 통하여 큰 숙주세포 안에 살게 된 작은 광합성 세균이 엽록체의 기원이다.

엽록체와 미토콘드리아는 원핵생물과 많은 유사한 특징을 가지고 있다. 예를 들어 이들 소기관의 게놈(유전체)과 미생물의 게놈의 구성은 유사하다. 또한 엽록체는 광합성 원핵생물인 남세균(시아노박테리아, cyanobacteria)과 유사하게 광합성을 한다. 이들 소기관과 원핵세포의 리보솜 RNA(rRNA)를 비교해보면 엽록체는 남세균과 공통 조상을 가지며, 미토콘드리아와 호기성 종속영양 원핵색물인 프로테오세균(proteobacteria)과 공통 조상을 갖는다.

이들 소기관은 적은 양의 DNA, RNA와 리보솜을 가지므로 진핵생물보다는 원핵생물에 가깝다. 이들 DNA, RNA, 리보솜은 미토콘드리아와 엽록체가 세포와 어느 정도 독립성을 갖고 있었음을 보여준다. 즉, 미토콘드리아와 엽록체는 자신의 DNA를 이용해 전사와 번역을 수행하여 단백질을 만들며 고유한 효소를 만들기도 한다.

자신의 DNA를 스스로 복제하며 박테리아의 2분법과 유사한 방법으로 세포 내에서 증식하기도 한다. 이런 사실은 엽록체와 미토콘드리아가 원핵생물로부터 아마 진화했으며, 이들은 더 큰 원핵생물의 내부에서 살기 시작하였다는 내부공생설을 뒷받침한다.

광합성 생명체와 비광합성 숙주간의 현존하는 공생은 내부 공생설을 뒷받침한다. 예를 들어 단세포 조류 Cyanophora paradoxa는 내부공생하는 남세균인 시아넬(cyanelle)이라고 불리는 원시적인 엽록체를 가지며, 이는 숙주세포에 환원된 탄소를 제공한다.

내부공생설은 미토콘드리아와 엽록체가 2중막으로 둘러싸여 있는 세포소기관이란 점과 연관성이 있다 미토콘드리아와 엽록체의 안쪽 내막은 삼켜진 세균의 원형질막에서 유래한 것이고, 외막은 숙주세포의 원형질막이 안으로 접혀져 형성된 것으로 보인다. 실제 미토콘드리아와 엽록체의 내막에서 원핵세포의 원형질막에서 발견되는 전자전달계에 관여하는 일부 효소가 발견이 되었다.(그림 2)

그림 2. 엽록체와 미토콘드리아의 2중막 구조 (출처:한국식물학회)

미토콘드리아와 엽록체의 일부 DNA 염기서열의 분석은 원핵세포의 오페론(operon)과 유사하며, 함께 복합체를 형성하거나 같은 경로에 관여하는 유전자들은 같이 무리로 존재한다. 예를 들어 엽록체 게놈의 많은 염기서열(예를 들어 리보솜 단백질 rpL23 오페론, ATP 합성 유전자군 atp)은 남세균의 오페론과 유사하다. 또한 엽록체의 rRNA 유전자들은 16S, 23S, 4.5S, 5S rRNA의 오페론으로 구성되어 있다.¹⁾²⁾

1. 김명원, 김옥용, 김희진 등 (2004) 생명과학. 라이프사이언스, Pp.292-293
2. Buchanan BB, Gruissem W, Jones RL. (2000) Biochemistry & Molecular Biology of Plants. American Society of Plant Physiologists, Pp.283-284