뿌리혹박테리아

뿌리혹박테리아는 리조비움속(Rhizobium)에 속하는 그람 음성 토양세균이다. 주로 콩과(legume) 식물과 공생하여 공기 중의 질소를 고정하는 세균이며, 뿌리에 있는 작은 혹(nodule) 속에 존재하는 세균이다.

뿌리혹박테리아의 역할(출처: 에듀넷)

목차

식물과 박테리아 사이에 공생이 진행되기 위해서는 뿌리혹의 형성이 매우 중요한데, 뿌리혹 형성 시작단계에서 숙주 식물은 그들과 공생하는 박테리아 파트너를 정확하게 인식을 하고 박테리아가 뿌리 조직에 침투할 수 있도록 한다. 뿌리혹의 형성은 연속적인 과정을 통해서 진행이 된다.

먼저, 뿌리털의 손상이 발생하면 특정 뿌리 표피세포의 탈분화가 진행이 된다. 이후에 다른 종류의 세포 사이에 형성되는 뿌리혹 전구체 형태의 일시적인 구조가 발달하게 되고, 세포 사이의 생장으로 형성된 관 모양의 구조물인 감염사(infection thread)를 통해 박테리아의 침투가 진행된다. 이후에 뿌리혹 생장점이 형성되고, 피층(cortex)에서 세포분열을 통해 뿌리혹 조직들의 분화가 진행된다.

이러한 뿌리혹 조직은 주변조직(peripheral tissue)과 중앙조직(central tissue)으로 나누어진다. 주변조직은 바깥 피층(outer cortex), 내피(endodermis), 유조직(parenchyma)과 관다발(vascular bundles)을 포함하는 안쪽 피층(inner cortex)으로 구성된다.

중앙조직은 타원형의 비결정형(indeterminate type)과 원형의 결정형(determinate type)의 두 가지 형태가 있다. 비결정형은 온대 지역에서 자라는 알팔파, 완두, 개자리속(Medicago)에서, 결정형은 열대나 아열대 지역에서 자라는 콩, 대두, 벌노랑이속(Lotus)에서 형성된다. 비결정형은 생장점, 침투영역, 중간영역, 질소고정영역, 노화영역의 다섯 영역으로 구분되는 반면, 결정형은 질소고정이 이루어지는 감염영역만 존재한다. 뿌리혹의 생장은 비결정형의 경우에 계속적인 세포분열에 의해서, 그리고 결정형의 경우 세포팽창에 의해서 이루어진다. 비결정형은 isoflavoid가, 결정형은 flavones이 뿌리혹 유도 인자를 활성화한다. 동화되는 질소의 형태는 비결정형의 경우 amides이고, 결정형의 경우 ureides이다.

성공적인 뿌리혹박테리아의 감염이 이후의 뿌리혹 발달에 필수적인데, 이러한 특성은 광학현미경을 이용한 조직관찰과 생화학적 분석을 통해서 밝혀졌다.¹⁾

뿌리혹 형성 유도인자(nodulation factor, nod factor)는 공생하는 질소고정 박테리아에 의해서 생산된 키토올리고당(chitooligosaccharides)인데, 숙주 식물로 하여금 감염된 뿌리 피층의 형태적인 변화를 유도하여 뿌리혹 형성을 이끄는 화학 신호물질로 작용한다. 황산화탄수화물(sulfated carbohydrate)이 알파파(alfalfa) 식물에 공생하는 Sinorhizobium meliloti에서 생산되는 뿌리혹 형성 유도인자로 알려져 있고, 탄수화물을 황산화하는 데 결함이 있는 박테리아는 뿌리혹의 형성 능력을 상실한다. ²⁾

0~50도에서 생육이 가능하고, 20~28도에서 가장 잘 발육한다. 토양 속에서 오랫동안 생존하며 pH 5.4~6.8의 토양이 가장 적합하다. 호기성이므로 토양 표층부에 많고, 뿌리혹도 기생식물의 표토 부분에 많이 착생한다. 또한 석회, 인산, 칼륨 및 부식이 많은 토양조건이 알맞다.

1. Matamoros MA, Dalton DA, Becana M (2018) Ascorbate Metabolism and Nitrogen Fixation in Legumes in Ascorbic Acid in Plant Growth, Development and Stress Tolerance. 471-490
2. Stick RV, Williams SJ (2009) Carbohydrates: The Essential Molecules of Life (Second Edition).